海参(Holothurian, sea cucumber)隶属无脊椎动物棘皮动物门(Echinodermata), 是海参纲(Holothuroidea)动物的泛称。根据Pawsonet Fell的分类系统, 海参纲分设3亚纲、6目和24科。全世界海参约有1200多种，均为海洋种类，被大量食用海参如海参属(Holothuria)、刺参属(Stichopus)和梅花参属(Thelonota)的种类。我国有海参140种，约20余种可以食用，以北方黄渤海海区刺参的品质最好^[1]。

海参属于海洋沉积食性底栖动物，以触手摄食，但它并不能消化食物中微生物细胞，只能吸收泥土中有机营养物。并且其食物来源比较复杂，包括各种微小型底栖生物和细菌、硅藻类、菌类等微生物^[2]。海参还有活动范围小等特殊生活习性造成其生长容易受到生态环境的影响。海参等海洋动物体内的脂肪酸主要以三羧酸甘油脂和磷脂的形式存在，是细菌、微藻、陆地高等植物及海洋动物中含量最高的脂类物质。消费者通过摄食直接吸收脂肪酸，在生理代谢过程中脂肪酸结构基本保持不变^[3]，并且不同种类海洋初级生产者脂肪酸的组成不同，那么不同纬度海洋环境下海参通过摄食含有本纬度特定脂肪酸组成的海洋微藻后，导致其体内脂肪酸组成随着地域性变化而出现明显的差异。这便成了探究不同纬度海参脂肪酸组成特征的有力依据。

不同经纬度对脂肪酸组成的复杂影响在于经纬度不同而导致的气候因子和环境因子不同，气候因子包括空气温度、空气相对湿度、光照时间及强度、风速和降雨量等；环境因子包括土壤质量，周围生物竞争情况、海水温度、盐度以及pH等。已有研究表明温度^[4]、盐度^[5]、光照^[6]、附着基^[7]、养殖密度^[8]对海参生长均有影响。并且也有研究表明鱼类多不饱和脂肪酸的合成也受到温度^[9]、盐度^[10]、季节变化^[11]等环境因子的影响。但关于海参体内脂肪酸含量在不同纬度下的组成特征鲜有报道。早在1964年，Farkas T和Herodek S^[12]在环境温度对浮游甲壳类动物的脂肪酸组成影响研究中发现，水蚤体内十六碳饱和脂肪酸(16:0)和十八碳饱和脂肪酸(18:0)随着温度降低而降低，二十碳和二十二碳不饱和脂肪酸随着温度降低而升高。1991年，Svetashev V I^[13]等在对采捕于热带和温带水域海参的脂肪酸组成进行研究发现，温带海域海参体壁中EPA含量显著高于热带海域。所以笔者推测海参体壁中脂肪酸的百分含量随纬度变化而变化。

鉴于目前关于不同纬度海域海参脂肪酸含量的数据有限，详尽查阅了国内外的文献资料，总结了不同纬度海域刺参和海参脂肪酸研究进展，旨在探究不同纬度刺参和海参体壁中共有脂肪酸的组成特征。

1   材料与方法

全球海参种类众多，分布广泛，其中可食用的优良品种主要分布在北半球太平洋沿岸，拉丁美洲沿岸，地中海沿岸和北冰洋沿岸。南半球的海参种类最多，但大部分品种食用价值较低。本文通过查阅国内外文献总结到日本海彼得大湾(RBH)、辽宁长海(CH)、辽宁獐子岛(ZZD)、山东牟平(MP)、山东莱州(LZ)、山东担子岛(DZD)、福建霞浦(XP)7个地点刺参脂肪酸数据；地中海亚细亚湾(DZH)、葡萄牙(PTY)、马来西亚沙巴(MLXY)3个地点海参脂肪酸数据。并选取共有脂肪酸得到以下数据(见表 1、表 2)。

表  1  不同纬度刺参4种脂肪酸百分含量

Tab.  1  Percentage (%) of total 4 fatty acids in Stichopus at different latitudes

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表  2  不同纬度海参4种脂肪酸百分含量

Tab.  2  Percentage (%) of total 4 fatty acids in Holothuria at different latitudes

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鉴于所选择的数据必须体现海参特异性，所以着重选择以下几类脂肪酸:16:0，18:0，EPA，DHA，花生四烯酸(ARA; 20:4n-6)以及饱和脂肪酸(SFA)，单不饱和脂肪酸(MUFA)和多不饱和脂肪酸(PUFA)。经过数据整理后，选择大部分海参共有脂肪酸——16:0，18:0，EPA，DHA。所选数据均用脂肪酸百分含量表示，尽管以质量分数表示脂肪酸含量用于数据合成更合理，但大多数研究用脂肪酸百分含量来表示，因此使用百分含量扩大了数据查找范围，便于数据查找整理^[20]。虽然所查文献中FA脂肪酸数据的值取决于FA脂肪酸的总数，但我们的主要目的是调查不同纬度海参体壁中特征脂肪酸的组成特征，因此调查研究之间的分析差异被认为不太重要。所查数据均进行Grubb的异常值测试以确定其是否是异常值(P < 0.05)。如果检测到严重的异常值，则会对信息的原始数据进行审查，如果发现错误，则集中删除该数据条目。

当把7个地点刺参和3个地点海参的4种脂肪酸数据按照纬度由高到低顺序绘图后发现，海参中4种脂肪酸含量随纬度由高到低的变化曲线见图 1，图 2，由图 1可见刺参16:0和18:0百分含量随纬度变化并无规律可循，而EPA、DHA百分含量随着纬度降低而呈现降低的趋势。由图 2可见，海参16:0和18:0百分含量随着纬度降低而升高，EPA、DHA百分含量随着纬度降低而呈现降低的趋势。

图  1  纬度由高到低刺参脂肪酸百分含量

Fig.  1  Percentage (%) of total fatty acids in Stichopus with latitude from high to low

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图  2  纬度由高到低海参脂肪酸百分含量

Fig.  2  Percentage (%) of total fatty acids in Holothuria with latitude from high to low

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2   结果与讨论

关于纬度对植物脂肪酸组成影响的研究开始较早，张运达^[21]等人发现高海拔和高纬度有利于向日葵脂肪及脂肪酸积累；牟洪香^[22]等人也对14个地区的文冠果种仁油脂肪酸进行了气相色谱分析发现棕榈酸、花生酸、硬脂酸的含量随着地理纬度的增加有增加的趋势；之前的研究还包括对大豆、油茶籽、乌桕种子、玉米等做过不同纬度对其脂肪酸组成的影响。均证明纬度是影响生物脂肪酸组成的重要因素。

对于海洋生物而言，由于纬度不同而引发的气象因子对于海参等底栖生物影响较小，导致纬度对海洋生物脂肪酸的影响因素较少，其中纬度带来的最显著特征就是高纬度与低纬度的温差很大，例如马来西亚沙巴，地处赤道附近的低纬度地区，热带雨林气候导致本地年平均气温在20℃以上，地中海亚细亚湾属于地中海气候，年平均气温在0~10℃左右，温差对脂肪酸组成的影响也显而易见，在3个不同纬度的海参脂肪酸数据中，地处低纬度的马来西亚沙巴海参中EPA和DHA未被检测到，而16:0和18:0含量最高(49.57，41.87)。中纬度的地中海海参中EPA，DHA含量最高(15.43, 5.43)，葡萄牙海参16:0和18:0含量最低(3.74, 8.91)。这个也和Svetashev V I^[13]证明的温带海域海参脂肪酸显著高于热带海域海参脂肪酸结果相似。地中海亚细亚湾和葡萄牙西海岸虽然纬度相近，但是葡萄牙海参EPA，DHA跟同纬度海参脂肪酸相比有明显下降，并且16:0和18:0含量也明显下降。经研究后发现葡萄牙西海岸由于北大西洋暖流的影响导致其海水温度高于地中海，并且Sinensky^[23]，Guschina和Harwood^[4]研究证明浮游植物和其他生物体通过改变脂肪酸链长度和不饱和度来重塑膜脂质，以保持细胞膜中所需的流动性水平来适应变化的温度。葡萄牙海参正是为了适应海参温度变化而导致其体内DHA含量明显下降。

彼得大湾，辽宁长海岛、獐子岛，山东担子岛、莱州、牟平，福建霞浦属于同一种刺参(Apostichopus japonicus)，这种刺参主要分布于中国黄渤海海域、俄罗斯东部沿岸、日本和韩国沿岸。并且辽宁，山东和福建海参脂肪酸数据均由刘瑀和张旭峰等人分析测得，在一定程度上减少人为误差对不同纬度海参脂肪酸的组成特征探索的影响。如图 3，纬度由高到低EPA和DHA百分含量有下降趋势，并且日本海，辽宁省(长海和獐子岛)，山东省(担子岛，牟平和莱州)，福建霞浦四个区域海参EPA有明显的分界线。这也和海参脂肪酸变化趋势一样，EPA含量随着纬度降低而呈现降低的趋势。福建霞浦靠近北回归线，受季风环流和地形的影响，形成暖热湿润的亚热带海洋性季风气候年，平均气温17~21℃。而中纬度的山东，辽宁，日本海温度较低导致EPA和DHA含量显著高于霞浦海参脂肪酸EPA和DHA含量。

图  3  不同纬度刺参EPA和DHA百分含量

Fig.  3  Percentage of EPA and DHA of Stichopus in different latitudes

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Al Azad S等人在分析检测采捕于马来西亚沙巴的海参中，并没有检测的EPA和DHA，并且饱和脂肪酸成为主要脂肪酸，这与在高纬度海参中多不饱和脂肪酸为主要脂肪酸差距显著，可能由于马来西亚沙巴地处赤道附近，在热带雨林气候，赤道暖流和常年光照的情况下导致海水温度较高不利于浮游植物中去饱和酶基因表达并且海水温度过高氧气溶解度下降，去饱和酶活性降低导致其饱和脂肪酸不能去饱和生成不饱和脂肪酸而成为主要脂肪酸^[24]。基于以上分析我们还发现随着纬度升高，海参体内16:0、18:0的含量与EPA、DHA含量存在相反的变化趋势。研究表明。EPA、DHA等多不饱和脂肪酸通常由短链脂肪酸经过去饱和作用和碳链延长作用而合成，并且海参和哺乳动物一样，由于缺乏去饱和酶并不能从头合成长链脂肪酸^[25]。而Cook H W, McMaster C R.等人发现二十碳四烯酸(又称花生四烯酸, arachidonic acid, ARA)、EPA、DHA等20~22C的高不饱和脂肪酸(HUFA)通常由18C亚油酸(linolenic acid, LA, 18:2n-6)和α-亚麻酸(αlinolenic acid, ALA, 18:3n-3)经过去饱和酶的去饱和作用，以及碳链延长酶的延长作用合成^[26]。在此过程中除了受到脂肪源等营养因素的影响外，还会受到温度、盐度、季节变化等其他环境因子的影响。Ruyter等发现，低温条件有利于大西洋鲑鱼合成DHA。Hagve T A^[27]在运用放射性同位素标记18:2n-6、18:3n-3和EPA来研究虹鳟离体肝细胞在5℃和12℃培养条件下的代谢情况发现肝细胞代谢速率随着温度的升高而增加, 所以处于温度较高的低纬度地区，脂肪酸合成酶活性降低，短链脂肪酸不被消耗生成长链脂肪酸而含量高。即使生成少量PUFA也由于温度过高海参代谢速率增加，低熔点的20~22C高度不饱和酸不易存储逐渐分解而导致低纬度地区的马来西亚海参EPA和DHA几乎不被检测出来^[12]，随着纬度升高，温度降低，海参体内去饱和酶、碳链延长酶活性逐渐升高，并且较低的温度导致较高的氧水平更有利于PUFA合成。所以随着纬度升高16:0和18:0逐渐被消耗而降低，EPA逐渐被合成而逐渐升高。

3   结论

本文通过文献收集和数据整理总结归纳出不同纬度刺参和海参特征脂肪酸的组成特征，刺参体壁中EPA、DHA百分含量随纬度的降低而降低，海参体壁中EPA，DHA百分含量随纬度的降低而降低，16:0和18:0百分含量随纬度降低而升高。由于目前关于纬度对海参脂肪酸的影响研究匮乏，所以本文所总结规律并不能得到进一步验证，但是本文在数据收集中排除显著差异数据然后结合线性回归分析，并且以海参生态习性为理论基础，总结出海参体壁中脂肪酸随纬度变化规律为以后海参脂肪酸研究提供了参考依据。本文也进一步验证了温度升高不利于海参EPA、DHA的合成。