Comparative studies on detoxification biomarkers effects of clam Meretrix meretrix and Mactra veneriformis under petroleum hydrocarbons exposure
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摘要:
以文蛤（Meretrix meretrix）和四角蛤蜊（Mactra veneriformis）为实验对象，将其暴露于石油烃浓度分别为0.1 mg/L，0.3 mg/L，1.0 mg/L和3.0 mg/L的海水中，并于实验开始后的0、0.5 d、1 d、3 d、6 d、10 d和15 d取样，并测定其消化盲囊和鳃丝谷胱甘肽硫转移酶（GST）和超氧化物歧化酶（SOD）活性。实验结果显示，两种蛤各组织GST和SOD酶活性在0.1 mg/L和0.3 mg/L处理组均明显高于对照组水平（P＜0.05）；除四角蛤蜊鳃丝GST酶活性一直被抑制外，其余两种蛤各组织酶活性在1.0 mg/L处理组都呈现先升高后被抑制的趋势；除文蛤消化盲囊SOD活性在暴露实验开始升高外，其余组织酶活性在3.0 mg/L处理组一直被抑制（P＜0.05）。通过比较发现四角蛤蜊GST和SOD酶活性升高率在0.1 mg/L和0.3 mg/L浓度组实验前期高于文蛤，但是在后期低于文蛤，在1.0 mg/L和3.0 mg/L浓度组四角蛤蜊酶活性抑制率明显高于文蛤（P＜0.05）。结果表明，石油烃暴露条件下四角蛤蜊较文蛤表现更敏感，可以优先作为石油烃污染指示生物，鳃丝各指标的变化较消化盲囊明显，可以优先作为指示组织；GST和SOD酶的变化趋势具有一定一致性，以后相关研究和实践中可以将这两种指标结合测定以评价石油烃及其它有机物污染带来的风险。
Abstract:The clams Meretrix meretrix and Mactra veneriformis were used as experimental objects and cultured in seawater containing petroleum hydrocarbons.The petroleum hydrocarbon concentrations of seawater were 0.1 mg/L, 0.3 mg/L, 1.0 mg/L and 3.0 mg/L separately, with sampling occurring at day 0, 0.5 1, 3, 6, 10, 15.The glutathione s transferase GST and superoxide dismutase SOD activities were determined.The results showed that GST and SOD activities of two tissues were higher than controls in 0.1 and 0.3 mg/L exposure groups(P < 0.05).GST and SOD activities all increased first and then were restrained in later time except that the gills GST activities of clam Mactra veneriformis were restrained over whole time in 1.0 mg/L groups.The SOD and GST activities were all restrained over whole experimental time except that SOD activities of digestive gland of clam Meretrix meretrix increased in early time in 3.0 mg/L groups(P < 0.05).Through comparative studies, SOD and GST activities rise rats of clam Mactra veneriformis were higher than clam Meretrix meretrix in early time in 0.1 and 0.3 mg/L groups, and then were lower than Meretrix meretrix in last experimental time.The enzyme activities inhibition rates of clam Mactra veneriformis were higher than clam Meretrix meretrix in 1.0 and 3.0 mg/L groups(P < 0.05).The results indicated that clam Mactra veneriformis were more sensitive than clam Meretrix meretrix under petroleum hydrocarbons exposure, so the clam Mactra veneriformis can be used as the petroleum hydrocarbons pollution-indicating organism firstly.The tissue gills changed more significantly than digestive gland, so the gills can be used as the priority indicator tissue.The SOD and GST activities changes showed the same trend, therefore, the two biomarkers can be combined to evaluate the risk of petroleum hydrocarbons and other organic pollutants in the later researches and practice.
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有报道指出石油类物质可以通过较多的途径进入海洋，导致在浅海区域的石油烃逐渐积累，在河口港湾的沉积物中，石油烃、多环芳烃(PAHS)，多氯联苯等污染物都呈现非常高的浓度[1-3]，作者通过监测发现黄河三角洲附近海域随着石油开采和运输等活动，有较多测定位点石油烃浓度都超过渔业水质标准浓度。
贝类具有滤食的特点，由于代谢较低，这可能会导致石油烃在其组织内大量积累，由此测定其组织的污染物积累量及其毒理学指标变化可以在一定程度上反映海洋中污染物的浓度效应[4-5]，其中四角蛤蜊和文蛤为黄河三角洲附近海域重要的泥沙底栖型经济贝类，迁移能力较差，对石油烃等污染物的累积能力较强，所以现有较多研究已经将其列为海洋环境污染的指示品种[6-8]。目前研究发现石油烃对水生生物的生物转化和氧化损伤等指标影响比较明显[9-12]，关于文蛤和四角蛤蜊在重金属等污染物的影响下毒性效应有一定研究[13-15]，但是两个种类在石油烃影响下其应对能力的对比研究未见报道，本实验通过研究各浓度石油烃对文蛤和四角蛤蜊的生物转化酶和抗氧化酶代表性指标的影响，来探讨石油烃对两种蛤解毒指标的影响规律和两者对石油烃解毒反应程度的不同，为海洋石油烃的生物监测和贝类毒理学的研究提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 实验材料
实验所用文蛤和四角蛤蜊均购自山东滨州沾化沿海养殖区，两者均选取平均壳长4.0±0.4 cm健康鲜活个体，从养殖区迅速运至实验室进行适应养殖，经测定采样养殖区海水石油烃平均浓度为0.018 mg/L，盐度为28，实验开始前用当地天然晾晒海盐配置盐度为28的海水，提前充分充氧曝气，在规格为60 cm × 45 cm × 35 cm的水槽中，两种蛤分别暂养，每个槽放置蛤数量为50只，海水pH为7.8±0.02，养殖温度控制在15℃(实验采样时间为2016年3~4月, 室温平均为15℃左右，故维持此温度)，连续充氧，每日换水1/3，每日换水前3 h投喂养殖专用螺旋藻粉，持续7 d。
用购自于中国石化加油站国标0#柴油提前制备高浓度石油烃母液，将柴油和海水体积按照1：9的比例混合于锥形瓶中，用磁力搅拌器连续搅拌24 h，静置分层6 h后，取底层溶液于棕色玻璃瓶中于4℃冷藏保存备用，重复多次以收集足够量的石油烃母液进行下一步实验。
1.2 实验方法
1.2.1 石油烃浓度梯度设置
该实验以不添加石油烃的养殖海水组作为对照，根据海水水质标准(GB 3097-1997)[16](一、二类海水中石油类浓度≤0.05 mg/L，三类海水中石油类浓度≤0.30 mg/L，四类海水中石油类浓度≤0.50 mg/L)，并高于一、二类(海水养殖区)石油烃浓度设置0.1 mg/L和0.3 mg/L两个浓度梯度，并增加两个高浓度组(1.0 mg/L和3.0 mg/L)来探讨高浓度石油泄漏导致的两种蛤免疫指标指标的变化，即石油烃设置浓度分别为0.1 mg/L，0.3 mg/L，1.0 mg/L和3.0 mg/L。暴露实验开始前先分别用已经制备的石油烃母液和暂养海水在养殖槽中调配成相应浓度梯度，槽中海水石油烃的浓度采用GB17378.4-2007荧光分光光度法[17]来测定，经测定本实验所用的石油烃母液浓度为990.7 mg/L，实验进行后每天测定各处理梯度石油烃实际浓度平均为0.12±0.028 mg/L、0.30±0.061 mg/L、1.14±0.080 mg/L和3.15±0.120 mg/L，所有浓度梯度均设3个重复组。
1.2.2 取样方法
将经过适应养殖后活力较好的文蛤和四角蛤蜊分别移入已经用相应浓度石油烃染毒的水槽中进行暴露实验，实验期间每天换水1/3，换水时各实验梯度分别加入含相同浓度石油烃的预配海水以维持相应浓度，投饵和充氧等措施与暂养实验一致。于暴露实验开始后的的第0、0.5 d、1 d、3 d、6 d、10 d、15 d取样，在实验后期，文蛤和四角蛤蜊在3.0 mg/L石油烃处理组呈现活力不强且少数死亡现象(及时清除死亡个体)，但剩余数量并不影响实验取样。每次取样每个实验梯度每个槽取3只蛤，将消化盲囊和鳃丝分别取出，用冷水洗净后置于1.5 mL离心管中，并迅速于-80℃条件下保存，24 h内迅速测定两组织酶活性。
1.2.3 各种指标和蛋白浓度的测定方法
蛤组织谷胱甘肽硫转移酶(GST)活力使用Habig等[18]的方法进行测定，酶活力定义为每min每mg蛋白催化产生的2, 4-二硝基苯谷胱甘肽的nmol量来表示，单位为nmol/mg/min；SOD活力的测定采用南京建成总超氧化物歧化酶(T-SOD)试剂盒(羟胺法)测定，单位为U/mg；蛋白含量用南京建成总蛋白(TP)定量测定试剂盒(带标准：BCA法)测定。
1.3 数据的处理和分析
实验数据利用SPSS(19.0版本)软件来进行处理分析，采用双因素和单因素方差分析，所有数据用3个平行组数据的平均值±标准差(Means±SD)表示，当P＜0.05时认为差异明显，否则认为差异不显著。
2 结果与讨论
2.1 石油烃对四角蛤蜊和文蛤消化盲囊和鳃丝GST活性的影响
图 1和图 2显示，文蛤两组织GST酶活性在0.1 mg/L和0.3 mg/L两处理组呈现明显的升高(P＜0.05)，在1.0 mg/L处理组都呈现先升高后降低的趋势，且都在0.5 d达到最大值，分别在第15 d和6 d低于了对照组的水平(P＜0.05)，3.0 mg/L处理组消化盲囊和鳃丝GST活性分别在1 d和0.5 d明显被抑制(P＜0.05)。
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图 1 石油烃影响下文蛤消化盲囊GST酶活力Fig. 1 GST activities of clam Meretrix meretrix digestive gland under petroleum hydrocarbon exposures![]()
图 2 石油烃影响下文蛤鳃丝GST酶活力Fig. 2 GST activities of clam Meretrix meretrix gills under petroleum hydrocarbon exposures图 3和图 4显示，四角蛤蜊消化盲囊GST活力在0.1 mg/L处理组一直呈现上升趋势，而鳃丝GST活性开始上升但从3 d后呈现稳定趋势；0.3 mg/L处理组两组织都呈现先升高后下降的趋势，其中消化盲囊在第3 d达到最高值，然后下降，而鳃丝GST活性在0.5 d达到最大值，在实验15 d低于对照组水平(P＜0.05)；1.0 mg/L处理组消化盲囊GST酶活性在3 d之后开始低于对照组，而鳃丝酶活性整个过程呈现明显的抑制现象(P＜0.05)，3.0 mg/L处理组两组织GST活力都明显被抑制(P＜0.05)。
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图 3 石油烃影响下四角蛤蜊消化盲囊GST酶活力Fig. 3 GST activities of clam Meretrix veneriformis digestive gland under petroleum hydrocarbon exposures![]()
图 4 石油烃影响下四角蛤蜊鳃丝GST酶活力Fig. 4 GST activities of clam Meretrix veneriformis gills under petroleum hydrocarbon exposures表 1和表 2分别为两种蛤消化盲囊和鳃丝GST酶活性变化率比较(表格括号里面负数代表酶活性被抑制)。表 1显示在0.1 mg/L处理组四角蛤蜊消化盲囊在相同取样时间点激活率要高于文蛤(P＜0.05)，而0.3 mg/L处理组四角蛤蜊的激活率在10 d前高于文蛤，却从10 d开始低于文蛤，1.0 mg/L处理组四角蛤蜊激活幅度较文蛤低，从3 d后抑制幅度高于文蛤，而3.0 mg/L处理组四角蛤蜊的GST抑制率一直高于文蛤(P＜0.05)。表 2显示0.1 mg/L处理组四角蛤蜊鳃丝GST活性激活率高于文蛤，0.3 mg/L处理组在3 d前高于文蛤，从3 d开始激活率低于文蛤，后期呈现抑制现象，1.0 mg/L处理组文蛤鳃丝GST活性有激活现象，四角蛤蜊则一直被抑制，且抑制率一直高于文蛤(P＜0.05)，3.0 mg/L处理组两者鳃丝GST活性都被抑制，但四角蛤蜊鳃丝GST活性抑制率一直高于文蛤(P＜0.05)。
表 1 石油烃影响下文蛤和四角蛤蜊消化盲囊GST酶活性变化率比较Tab. 1 The digestive gland GST activities comparison of clam Meretrix meretrix and Mactra veneriformis
表 2 石油烃影响下文蛤和四角蛤蜊鳃丝GST酶活性变化率比较Tab. 2 The gills GST activities comparison of clam Meretrix meretrix and Mactra veneriformis
2.2 石油烃对四角蛤蜊和文蛤消化盲囊和鳃丝SOD活性的影响
图 5和图 6显示，文蛤两组织SOD活力在0.1 mg/L和0.3 mg/L处理组都明显升高(P＜0.05)，其中消化盲囊SOD活性从3 d开始趋于稳定，鳃丝SOD活性在0.1 mg/L处理组自6 d开始趋于稳定，在0.3 mg/L处理组则从3 d开始有下降趋势；1.0 mg/L处理组两组织SOD活性都在0.5 d达到最大值，且分别从6 d和3 d明显低于对照组水平(P＜0.05)；3.0 mg/L处理组消化盲囊SOD活性开始升高，然后迅速低于对照组水平，鳃丝SOD活性则一直处于被抑制下降趋势(P＜0.05)。
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图 5 石油烃影响下文蛤消化盲囊SOD活力Fig. 5 SOD activites of clam Meretrix meretrix digestive gland under petroleum hydrocarbon exposures![]()
图 6 石油烃影响下文蛤鳃丝SOD活力Fig. 6 SOD activites of clam Meretrix meretrix gills under petroleum hydrocarbon exposures图 7和图 8显示，四角蛤蜊消化盲囊和鳃丝SOD活性在0.1 mg/L和0.3 mg/L处理组呈现上升趋势，且每个取样时间点0.3 mg/L处理组的酶活性都大于0.1 mg/L处理组(P＜0.05)，而鳃丝SOD活性则呈现明显的峰值变化，分别在3 d和1 d达到最大值，1.0 mg/L处理组两组织在0.5 d前都升高，然后下降，自1 d后明显低于对照组的水平(P＜0.05)；3.0 mg/L处理组两组织都明显被抑制(P＜0.05)，且鳃丝被抑制的幅度较大。
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图 7 石油烃影响下四角蛤蜊消化盲囊SOD活力Fig. 7 SOD activites of clam Meretrix veneriformis digestive gland under petroleum hydrocarbon exposures![]()
图 8 石油烃影响下四角蛤蜊鳃丝SOD活力Fig. 8 SOD activites of clam Meretrix veneriformis gills under petroleum hydrocarbon exposures表 3和表 4分别显示了两种蛤消化盲囊和鳃丝SOD酶活性变化率的比较。表 1显示同一时间点四角蛤蜊消化盲囊SOD活性升高率在0.1 mg/L和0.3 mg/L处理组都明显高于文蛤(P＜0.05)，1.0 mg/L处理组中，1 d之前四角蛤蜊消化盲囊SOD活力升高率小于文蛤，从3 d开始抑制率明显高于文蛤(P＜0.05)，3.0 mg/L处理组四角蛤蜊消化盲囊SOD活性抑制率一直高于文蛤(P＜0.05)；表 2显示0.1 mg/L处理组四角蛤蜊鳃丝SOD活性升高率一直高于文蛤，而0.3 mg/L处理组在3 d前升高率高于文蛤，但是从6 d之后升高率低于文蛤，1.0 mg/L和3.0 mg/L处理组四角蛤蜊鳃丝SOD抑制率一直高于文蛤(P＜0.05)。
表 3 石油烃影响下文蛤和四角蛤蜊消化盲囊SOD酶活性变化率比较Tab. 3 The digestive gland SOD activities comparison of clam Meretrix meretrix and Mactra veneriformis
表 4 石油烃影响下文蛤和四角蛤蜊鳃丝SOD酶活性变化率比较Tab. 4 The gills SOD activities comparison of clam Meretrix meretrix and Mactra veneriformis
2.3 石油烃影响下文蛤和四角蛤蜊组织酶活性变化规律对比
当生物体暴露于各种污染物，例如多环芳烃、多氯联苯、石油烃等有机物时，其首先要通过生物转化酶的作用对毒物进行处理，例如EROD和GST等酶[19-20]，产生各种一级和二级代谢物以便于进一步的解毒，此过程中也会伴随着ROS活性氧物质的产生，导致机体抗氧化酶等指标活性产生变化，相关研究已经证实以上指标的变化可以反映污染物对于机体的影响程度[21-23]。先前有学者研究发现僧帽牡蛎、栉孔扇贝在石油烃和多环芳烃有机物污染物影响下GST酶等指标呈现高浓度抑制低浓度诱导的现象[24-25]，而本实验GST活性的变化结果同样有如此特征，即文蛤和四角蛤蜊两组织GST酶活在0.1和0.3 mg/L石油烃暴露下性呈现上升现象，在1.0 mg/L处理组有先上升后被抑制的现象，而在3.0 mg/L完全被抑制，呈现出一定的剂量效应关系，由此证明在生物转化过程中，低浓度下两蛤能够通过提升自身的GST酶活性促进谷胱甘肽(GSH)与石油烃的结合进行代谢，而随着时间延长或者石油烃浓度的提升，由于机体对于污染物积累速度的增大，反过来抑制了GST酶活性，从而影响其生物转化效率，且两种蛤消化盲囊被抑制的程度较鳃丝弱，可以说明消化盲囊在GST酶相Ⅱ转化功能方面较强，受毒害程度较弱。另外通过两种蛤的对比来看，四角蛤蜊无论消化盲囊还是鳃丝，低浓度下的激活率都高于文蛤，且一旦下降，则抑制率高于文蛤，四角蛤蜊两组织GST酶活性的变化幅度较大，证明四角蛤蜊在石油烃影响下，其相Ⅱ转化过程表现比较敏感，特别是高浓度下受伤害程度较为明显。
研究证明贝类在毒物影响下会进行抗氧化解毒反应，导致机体以SOD酶为代表的抗氧化酶活性升高或者降低[26-27], SOD等抗氧化酶已经成为广泛应用的生物标志物来反映有机体受污染物影响的程度，已经有学者研究发现文蛤等贝类在低浓度污染物影响下呈现先升高后被抑制的现象[28-31]，在本实验中，0.1 mg/L和0.3 mg/L处理组两种蛤两组织SOD活力都有不同程度的升高，证明两种蛤在实验时间内都产生了明显的抗氧化反应，这和ROS等活性氧物质的浓度上升，机体存在应激性的解毒反应有密切关系，可以证明两种蛤组织在低浓度石油烃暴露的开始阶段抗氧化系统可以正常清除氧化物质，其中文蛤消化盲囊的SOD活性比鳃丝稳定时间较早，而鳃丝在0.3 mg/L处理组有下降趋势，证明在此阶段鳃丝SOD解毒能力受石油烃影响已经开始下降，1.0和3.0 mg/L处理组消化盲囊SOD活性比鳃丝激活时间较长，较鳃丝受抑制时间晚，证明消化盲囊相比较鳃丝解毒应对能力更强；四角蛤蜊的SOD变化与文蛤具有一定相似性即低浓度上升高浓度被抑制，不同点在于四角蛤蜊较文蛤的激活幅度或下降幅度较大，且鳃丝在低浓度石油烃影响就呈现了明显的峰值变化，且从激活抑制率的计算结果来看，四角蛤蜊SOD活性在低浓度组的激活率和高浓度组的抑制率明显高于文蛤，说明四角蛤蜊SOD活性变化幅度较大，对石油烃暴露的敏感性较强。
2.4 文蛤和四角蛤蜊对石油烃暴露的解毒应对机制对比
目前，关于贝类在污染物影响下其抗氧化酶、生物转化酶和脂质过氧化损伤和应对机制的对比研究较少，通过本实验的研究结果可以发现，四角蛤蜊两组织GST和SOD活性变化较文蛤明显，所以在作为环境指示生物特别是低浓度污染物的时候其表现更敏感，由于对污染物的解毒作用特点反应了贝类的代谢水平，所以认为四角蛤蜊可能在解毒过程中积累速度超过其代谢速度，导致其体内指标变化较为明显，具体需要进一步进行组织污染物积累的相关研究证实，同样消化盲囊和鳃丝组织间解毒能力的差异也较为明显，从外部表现来看，蛤鳃丝在高浓度石油烃影响下颜色异常，结合本实验鳃丝两指标的变化程度可以认为石油烃对鳃丝的直接损伤程度较大，先前有学者对于其它贝类的研究也证实鳃丝受某些有机物影响较大，且解毒能力不强，所以很多研究也建议将双壳贝类的鳃丝作为评价污染物的生物标志组织[32-33]。
对于水生生物来讲，污染物首先在细胞进行相Ⅰ和相Ⅱ反应，例如以GST酶为代表的酶系，然后ROS等代谢产物再经过以SOD酶为代表的抗氧化酶的代谢进行解毒，如果不能及时代谢，则会造成组织脂质过氧化损伤和DNA损伤等伤害，通过研究结果来看，GST酶的变化趋势和SOD酶的变化趋势具有一定相似性，即低浓度石油烃浓度下机体可以通过酶活性升高来代谢毒物，此浓度石油烃对蛤体的影响程度不大，而高浓度组酶活性被显著抑制，不同点在于两种蛤的酶活性的升高和抑制程度不一致。先前也有研究结果证明抗氧化酶系在有机物污染影响下的变化趋势较为一致，认为某一环节受到影响，其它环节同样受到的影响较大[34]，本实验中GST和SOD酶变化的一致性说明两种蛤组织在解毒过程中各指标相互协作的机制，从而保证了机体生物转化阶段和抗氧化代谢阶段之间的代谢效率，所以在以后的研究和实践中可以将这两种指标结合进行测定以评价石油烃及其它有机物污染带来的风险，具有较好的代表性。
目前尚无石油烃影响下文蛤和四角蛤蜊相关指标的对比研究，有相关研究证明文蛤和四角蛤蜊对重金属等污染物的毒性响应浓度具有一定差异，Cd2+对文蛤的24、48和96 h的半致死浓度(LC50) 分别为197.35 mg/L、40.47 mg/L和13.18 mg/L，对四角蛤蜊的24、48和96 h的半致死浓度(LC50) 分别为15.96 mg/L、5.15 mg/L和2.38 mg/L[35-36]，可见文蛤对某些重金属离子承受浓度高于四角蛤蜊，也有学者对同一位点两种蛤对Pb2+的积累量做了对比，发现文蛤单位重量的积累量略高于四角蛤蜊[37]，说明了文蛤比四角蛤的积累能力强但其毒性效应却不如四角蛤蜊明显, 也证明了文蛤较好的解毒能力和四角蛤蜊较好的敏感性。目前贝类应对进入机体的污染物大部分是通过相关酶系来进行解毒，但是在同浓度石油烃下其摄食等行为也会对贝类造成影响，有学者认为，污染条件下贝类除了组织中相关指标解毒之外还可以通过闭壳、降低运动行为等方面减少污染物的进入[38]，本实验过程中也发现文蛤和四角蛤蜊在石油烃暴露下闭壳降低摄食的行为，相对来讲文蛤表现较为明显，下一步研究可以从吸入污染物的行为等方面来综合判断探讨不同贝类对于污染物的解毒应对机制的差异。
3 结论
(1) 文蛤和四角蛤蜊两组织GST、SOD酶活性在0.1 mg/L和0.3 mg/L浓度石油烃暴露下呈现激活现象，机体可以提升生物转化和抗氧化功能来抵制石油烃带来的损伤，而两者酶活性在1.0 mg/L和3.0 mg/L石油烃处理组均出现低于对照组的现象，机体的生物转化和抗氧化损伤功能受到较明显的抑制。
(2) 在同一时间点，四角蛤蜊消化盲囊和鳃丝GST、SOD酶活性在0.1 mg/L和0.3 mg/L浓度石油烃影响下的上升幅度均高于文蛤，且在1.0 mg/L以上石油烃浓度组酶活性的被抑制程度高于文蛤，四角蛤蜊生物转化和抗氧化解毒功能受石油烃影响表现较文蛤明显，是更敏感的生物指示种。
(3) 文蛤和四角蛤蜊的鳃丝组织GST、SOD酶活性受石油烃浓度影响变化幅度较消化盲囊明显，为较敏感的组织，而消化盲囊为主要的解毒组织；GST和SOD酶变化趋势具有一定相似性，从而保证了机体对石油烃生物转化和抗氧化代谢效率，在以后的研究和实践中将这两种指标结合进行测定以评价石油烃及其它有机物污染带来的风险，具有较好的代表性。
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图 1 石油烃影响下文蛤消化盲囊GST酶活力
Fig. 1. GST activities of clam Meretrix meretrix digestive gland under petroleum hydrocarbon exposures
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图 2 石油烃影响下文蛤鳃丝GST酶活力
Fig. 2. GST activities of clam Meretrix meretrix gills under petroleum hydrocarbon exposures
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图 3 石油烃影响下四角蛤蜊消化盲囊GST酶活力
Fig. 3. GST activities of clam Meretrix veneriformis digestive gland under petroleum hydrocarbon exposures
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图 4 石油烃影响下四角蛤蜊鳃丝GST酶活力
Fig. 4. GST activities of clam Meretrix veneriformis gills under petroleum hydrocarbon exposures
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图 5 石油烃影响下文蛤消化盲囊SOD活力
Fig. 5. SOD activites of clam Meretrix meretrix digestive gland under petroleum hydrocarbon exposures
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图 6 石油烃影响下文蛤鳃丝SOD活力
Fig. 6. SOD activites of clam Meretrix meretrix gills under petroleum hydrocarbon exposures
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图 7 石油烃影响下四角蛤蜊消化盲囊SOD活力
Fig. 7. SOD activites of clam Meretrix veneriformis digestive gland under petroleum hydrocarbon exposures
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图 8 石油烃影响下四角蛤蜊鳃丝SOD活力
Fig. 8. SOD activites of clam Meretrix veneriformis gills under petroleum hydrocarbon exposures
表 1 石油烃影响下文蛤和四角蛤蜊消化盲囊GST酶活性变化率比较
Tab. 1 The digestive gland GST activities comparison of clam Meretrix meretrix and Mactra veneriformis
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表 2 石油烃影响下文蛤和四角蛤蜊鳃丝GST酶活性变化率比较
Tab. 2 The gills GST activities comparison of clam Meretrix meretrix and Mactra veneriformis
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表 3 石油烃影响下文蛤和四角蛤蜊消化盲囊SOD酶活性变化率比较
Tab. 3 The digestive gland SOD activities comparison of clam Meretrix meretrix and Mactra veneriformis
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表 4 石油烃影响下文蛤和四角蛤蜊鳃丝SOD酶活性变化率比较
Tab. 4 The gills SOD activities comparison of clam Meretrix meretrix and Mactra veneriformis
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[1] ZHANG Z, DAI M, HONG H, et al.Dissolved insecticides and polychlorinated biphenyls in the Pearl River Estuary and South ChinaSea[J].Journal of Environmental Monitoring, 2002, 4(6):922-928. doi: 10.1039/b206891p
[2] MA H Q, SONG Q, WANG X C.Accumulation of petroleum hydrocarbons and heavy metals in clams (Ruditapes philippinarum) in Jiaozhou Bay, China[J].Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 2009, 27(4):887-897. doi: 10.1007/s00343-009-9223-y
[3] WANG X C, SUN S, MA H Q, et al.Sources and distribution of aliphatic andpolyaromatic hydrocarbons in sediments of Jiaozhou Bay, Qingdao, China[J].Marine Pollution Bulletin, 2006, 52(2):129-138. doi: 10.1016/j.marpolbul.2005.08.010
[4] CHANDURVELAN R, MARSDEN I D, GAW S, et al.Biochemical biomarker responses of green-lipped mussel, Perna canaliculus, to acute and subchronic waterborne cadmium toxicity[J].Aquatic Toxicology, 2013, 140/141:303-313. doi: 10.1016/j.aquatox.2013.06.015
[5] CHANDURVELAN R, MARSDEN I D, GAW S, et al.Impairment of green-lipped mussel(Perna canaliculus) physiology by waterborne cadmium:relationship to tissue bioaccumulation and effect of exposure duration[J].Aquatic Toxicology, 2012, 124/125:114-124. doi: 10.1016/j.aquatox.2012.07.013
[6] MENG F P, WANG Z F, CHENG F L, et al.The assessment of environmental pollution along the coast of Beibu Gulf, northern South China Sea:an integrated biomarker approach in the clam Meretrix meretrix[J].Marine Environmental Research, 2013, 85:64-75. doi: 10.1016/j.marenvres.2013.01.003
[7] 易晓燕, 孟范平, 杜秀萍, 等.北部湾文蛤对石油烃和多氯联苯的氧化应激响应[J].环境科学研究, 2013, 26(6):645-652. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-HJKX201306011.htm [8] 王群, 孟范平, 李永富, 等.北部湾文蛤体内氧化逆境标志物对重金属积累的响应研究[J].中国科学:化学, 2013, 43(9):1189-1199. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-JBXK201309012.htm [9] SUN F H, ZHOU Q X.Oxidative stress biomarkers of the polychaete Nereis diversicolor exposed to cadmium and petroleum hydrocarbons[J].Ecotoxicology and Environmental Safety, 2008, 70(1):106-114. doi: 10.1016/j.ecoenv.2007.04.014
[10] MILINKOVITCH T, IMBERT N, SANCHEZ W, et al.Toxicological effects of crude oil and oil dispersant:biomarkers in the heart of the juvenile golden grey mullet (Liza aurata)[J].Ecotoxicology and Environmental Safety, 2013, 88:1-8. doi: 10.1016/j.ecoenv.2012.10.029
[11] LAVARÍAS S, HERAS H, PEDRINI N, et al.Antioxidant response and oxidative stress levels in Macrobrachium borellii (Crustacea:Palaemonidae) exposed to the water-soluble fraction of petroleum[J].Comparative Biochemistry and Physiology Part C:Toxicology & Pharmacology, 2011, 153(4):415-421. http://europepmc.org/abstract/med/21320634
[12] LÜCHMANN K H, MATTOS JJ, SIEBERT M N, et al.Biochemical biomarkers and hydrocarbons concentrations in the mangrove oyster Crassostrea brasiliana following exposure to diesel fuel water-accommodated fraction[J].Aquatic Toxicology, 2011, 105(3/4):652-660. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21963596
[13] 王清. 几种重金属和有机污染物对文蛤Meretrxi meretrix生态毒理效应的研究[D]. 青岛: 中国科学院研究生院(海洋研究所), 2010. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-80068-2010147145.htm [14] 黄周英, 王重刚, 左正宏, 等.三丁基锡对文蛤鳃的抗氧化酶活性及脂质过氧化的影响[J].环境科学学报, 2005, 25(10):1408-1413. doi: 10.3321/j.issn:0253-2468.2005.10.020 [15] 房燕, 杨红生.镉和汞两种重金属离子对四角蛤蜊血细胞DNA损伤的初步研究[J].海洋科学, 2011, 35(2):1-5. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-HYKX201102002.htm [16] GB 3097-1997, 海水水质标准[S]. 北京: 中国标准出版社, 1997. [17] GB 17378. 42007, 海洋监测规范第4部分: 海水分析[S]. 北京: 中国标准出版社, 2007. [18] HABIG W H, PABST M J, JAKOBY W B.Glutathione S\transferases.The first enzymatic step in mercapturic acid formation[J].The Journal of Biological Chemistry, 1974, 249(22):7130\7139. http://europepmc.org/abstract/MED/4436300
[19] LEWIS D F, IOANNIDES C, PARKE D V.Cytochromes P450 and species differences in xenobiotic metabolism and activation of carcinogen[J].Environmental Health Perspectives, 1998, 106(10):633-641. doi: 10.1289/ehp.98106633
[20] SHIRANI M, MIRYAGHEFI A, FARAHMAND H, et al.Biomarker responses in mudskipper (Periophthalmus waltoni) from the coastal areas of the Persian Gulf with oil pollution[J].Environmental Toxicology and Pharmacology, 2012, 34(3):705-713. doi: 10.1016/j.etap.2012.09.018
[21] FITZPATRICK P J, SHEEHAN D, LIVINGSTONE D R.Studies on isoenzymes of glutathione S-transferase in the digestive gland of Mytilus galloprovincialis with exposure to pollution[J].Marine Environmental Research, 1995, 39(1/2/3/4):241-244. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/014111369400026L
[22] WANG C G, ZHAO Y, ZHENG R H, et al.Effects of tributyltin, benzo[a]pyrene, and their mixture on antioxidant defense systems in Sebastiscus marmoratus[J].Ecotoxicology and Environmental Safety, 2006, 65(3):381-387. doi: 10.1016/j.ecoenv.2005.08.003
[23] 穆景利, 王新红, 林建清, 等.苯并[a]芘对黑鲷肝脏GST活性的影响及其与肝脏代谢酶和胆汁代谢产物之间的变化关系[J].生态毒理学报, 2009, 4(4):516-523. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-STDL200904009.htm [24] 陈荣, 郑微云, 郁昂.0#柴油水溶性成分对僧帽牡蛎(Ostrea cucullata)谷胱甘肽硫转移酶活性的影响[J].厦门大学学报:自然科学版, 2005, 44(S1):219-221. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10213-2007034430.htm [25] 任加云, 潘鲁青, 苗晶晶.苯并(a)芘和苯并(k)荧蒽混合物对栉孔扇贝毒理学指标的影响[J].环境科学学报, 2006, 26(7):1180-1186. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-HJXX200607022.htm [26] 彭玲, 曾江宁, 黄伟, 等.厚壳贻贝抗氧化酶活性和脂质过氧化物含量对Cd和Aroclor 1254胁迫的响应[J].生态学杂志, 2015, 34(3):718-726. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-STXZ201503018.htm [27] 任加云, 苗晶晶, 李学平.石油暴露对栉孔扇贝免疫酶活性及血细胞稳定性的影响[J].中国水产科学, 2015, 22(6):1219-1226. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-ZSCK201506015.htm [28] HUANG Z Y, CHEN Y X, ZHAO Y, et al.Antioxidant responses in Meretrix meretrix exposed to environmentally relevant doses of tributyltin[J].Environmental Toxicology and Pharmacology, 2005, 20(1):107-111. doi: 10.1016/j.etap.2004.11.004
[29] WAN R, MENG F P, FU W C, et al.Biochemical responses in the gills of Meretrix meretrix after exposure to treated municipal effluent[J].Ecotoxicology and Environmental Safety, 2015, 111:78-85. doi: 10.1016/j.ecoenv.2014.09.038
[30] CAPPELLO T, MAISANO M, D'AGATA A, et al.Effects of environmental pollution in caged mussels (Mytilus galloprovincialis)[J].Marine Environmental Research, 2013, 91:52-60. doi: 10.1016/j.marenvres.2012.12.010
[31] KAMEL N, JEBALI J, BANNI M, et al.Biochemical responses and metals levels inRuditapes decussatus after exposure to treated municipal effluents[J].Ecotoxicology and Environmental Safety, 2012, 82:40-46. doi: 10.1016/j.ecoenv.2012.05.008
[32] BOX A, SUREDA A, DEUDERO S.Antioxidant response of the bivalve Pinna nobilis colonised by invasive red macroalgae Lophocladia lallemandii[J].Comparative Biochemistry and Physiology Part C:Toxicology & Pharmacology, 2009, 149(4):456-460. http://europepmc.org/abstract/MED/19010448
[33] 李巧梅, 王清, 于倩, 等.As(Ⅲ)暴露对紫贻贝抗氧化酶活性和脂质过氧化的影响[J].海洋通报, 2013, 32(4):429-433. doi: 10.11840/j.issn.1001-6392.2013.04.010 [34] 任加云, 刘娟娟, 于祥, 等.多氯联苯(PCB1254) 对栉孔扇贝消化盲囊和鳃丝抗氧化系统及脂质过氧化水平的影响[J].海洋湖沼通报, 2011(3):149-156. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-HYFB201103023.htm [35] 张宜奎, 宋秀凯, 刘爱英, 等.重金属Cd2+、Cu2+对文蛤的急性毒性[J].海洋湖沼通报, 2011(3):51-56. http://kns.cnki.net/KCMS/detail/detail.aspx?filename=hyfb201103008&dbname=CJFD&dbcode=CJFQ [36] 王晓宇, 王清, 杨红生.镉和汞两种重金属离子对四角蛤蜊的急性毒性[J].海洋科学, 2009, 33(12):24-29, 113. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-HYKX200912006.htm [37] 戚原野, 王李宝, 万夕和, 等.江苏沿岸四种贝类软体铅的含量特征及其风险评价[J].农业环境科学学报, 2016, 35(2):253-260. doi: 10.11654/jaes.2016.02.007 [38] 黄志斐. 两种多溴联苯醚对翡翠贻贝和菲律宾蛤仔的毒性效应[D]. 上海: 上海海洋大学, 2012. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10264-1013000061.htm -
期刊类型引用(6)
1. 唐瑞锴，杨光，孙中伟，唐佳伟，王鑫，马晓娜，冯志华. 微塑料对四角蛤蜊滤食、呼吸和免疫指标的影响. 海洋科学. 2024(06): 33-42 . 
百度学术
2. 任加云，夏江宝，尚帅. 镉暴露对文蛤和四角蛤蜊血细胞功能及DNA损伤影响. 海洋湖沼通报. 2021(03): 98-106 . 百度学术
3. 张超，李永仁，郭永军，梁健. 大港原油对毛蚶部分抗氧化酶和代谢酶的影响研究. 海洋科学. 2020(03): 113-122 . 百度学术
4. 任加云，李学平，苗晶晶. 文蛤和四角蛤蜊对石油烃富集排除及损伤效应. 环境科学与技术. 2019(04): 95-102 . 百度学术
5. 李佳乐，李良昱，丰吉，王中会，饶成娇，尹秋霞，任加云. 镉暴露对文蛤和四角蛤蜊生物富集能力影响的对比研究. 能源与环境. 2019(06): 20-22 . 百度学术
6. 滕炜鸣，高士林，刘谞，闫宏伟，谢玺，李晓东，周遵春，王庆志. 盐度对辽东湾四角蛤蜊和光滑河蓝蛤摄食率和滤水率的影响. 水产科学. 2018(05): 622-627 . 百度学术
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