Advances in the environmental factors of brown tide of Aureococcus anophagefferens
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摘要:
抑食金球藻（Aureococcus anophagefferens）属于海金藻纲（Pelagophyceae），该藻水华又被称为“褐潮”，会引起扇贝滞长、水质恶化。褐潮最早于上世纪80年代出现在美国东海岸的一些河口，后蔓延至南非，近年来在中国的秦皇岛海域也有暴发，严重影响了贝类养殖业及沿海旅游业的发展。本文简要总结了抑食金球藻褐潮的发展历史及其带来的生态效应，着重介绍了影响该藻生长的环境因素，包括营养盐、温度、盐度和光照等，并概括了国内褐潮的发展和研究现状，以期加深对褐潮的暴发机制、危害方式和生态环境效应的认识，为建立褐潮暴发的预警预报方法和扇贝健康养殖的生态环境保障技术提供科学依据。
Abstract:Brown tide formed by the Pelagophyceae Aureococcus anophagefferens can cause the stagnation of scallops and deterioration of water body.The brown tide was first recorded in estuaries along the east coast of U.S.in 1980s, and then extended to South Africa.In recent years, it has also appeared in the coastal waters of Qinhuangdao, China and seriously impacted the shellfish mariculture industry and the coastal tourism industry.In this study, we first briefly summarized the development and ecological effects of the brown tide and then mainly introduced the environmental factors that affect the growth of A.anophagefferens, such as nutrients, temperature, salinity and light.In addition, the development and advances in the research on brown tide in China were also reviewed in order to better understand their formation mechanisms, harmful patterns and ecological environmental effects, which will provide a scientific basis for the early warning and forecasting method of the brown tide and enhance the establishment of ecological environment safeguards technique for healthy cultivation of scallop.
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2009年以来, 我国河北秦皇岛近岸海域连年暴发大规模的微微型浮游植物水华, 水华区从山海关延伸至抚宁, 养殖的扇贝、牡蛎和贻贝出现滞长现象, 严重时有贝类死亡, 对该海域的养殖业和滨海旅游环境造成了严重的影响[1]。通过色素分析和分子生物学鉴定, 引发秦皇岛沿岸海域藻华的原因种被确定为抑食金球藻(Aureococcus anophagefferens), 属于海金藻(Pelagophyceae)的一种[1-2]。该藻水华最早在美国东海岸发现, 后蔓延至南非西海岸, 我国是第三个出现的国家。由于该藻水华期间会使得海水呈现褐色, 因此又被称为“褐潮”。褐潮的发生发展与营养盐、温度、盐度、光照、溶解氧等环境因素之间有着密切联系, 但其影响机制复杂且不同于其他藻类, 因此研究抑食金球藻褐潮与环境因素之间的关系对于其防控与监测、贝类健康养殖等有着十分重要的意义。虽然之前国内外对褐潮的研究进展已经有了一些综述性介绍[3-6], 但主要聚焦生物学和生态影响方面, 对影响褐潮的环境因素的总结还较少, 特别是目前对我国褐潮的研究报道还缺少一个系统的梳理。基于此, 本文对抑食金球藻褐潮环境影响因素及我国相关研究的进展进行了综述, 以期为今后的相关研究提供借鉴与思路。
1 抑食金球藻的基本特征及褐潮的发展历史和生态效应
抑食金球藻个体微小, 细胞直径约2~3μm, 球型, 不具鞭毛, 没有运动能力[7]。由于个体微小, 不具明显的形态学特征, 故很难与其他微藻进行区分。抑食金球藻最早曾被归类于金藻纲(Chrysophyceae)[8], 不过后来人们通过对其色素组成、生理过程、18S rRNA序列等方面的研究, 将其重新归类于海金藻[7]。抑食金球藻含有19’-丁酰氧基岩藻黄素(19’-butanoyloxyfucoxanthin)、岩藻黄素、叶绿素c3、叶绿素c2这些特征色素组合, 可以作为化学分类的依据[1]。例如, Trice等[9]利用色素分析法研究了20世纪90年代马里兰州和弗吉尼亚州沿岸海水褐潮期间的浮游植物样品, 检测到藻华期间存在较高含量的19’-丁酰氧基岩藻黄素, 结合该色素与抑食金球藻细胞数之间的回归关系, 证明了抑食金球藻在该海域的存在情况。
抑食金球藻褐潮最早于1985年发现于美国东海岸罗德岛州的纳拉甘西特湾(Narragansett Bay, Rhode Island)[8], 褐潮暴发时藻的密度超过了106 /mL, 藻华区海水变成褐色。新泽西州的巴尼加特湾(Barnegat Bay, New Jersey)和纽约长岛大南湾(Great South Bay, Long Island, New York)也先后出现了该褐潮[10-11]。1997年, 抑食金球藻褐潮又延伸到了大西洋另一侧—南非沿海的萨尔达尼亚湾(Saldanha Bay, South Africa)[12-13]。我国于2009年首次在秦皇岛沿岸海域检测到褐潮, 并在此后连年暴发[1]。2011年, 在山东荣成的桑沟湾海域也观测到了褐潮的发生[14]。
抑食金球藻引发的褐潮对滤食性贝类、浮游动物以及海草床的危害显著[15]。研究表明, 抑食金球藻会抑制浮游动物、贝类生长和摄食, 降低其存活率, 导致海草生物量下降等。上世纪在纽约长岛东部和南部暴发的抑食金球藻褐潮期间高密度的藻细胞使海水透光率降低, 造成了大面积海草床的死亡, 而这些海草床是扇贝、鱼类以及其他物种的重要栖息地[16]；同时, 藻华还造成了海湾扇贝的大量死亡, 导致长岛东部价值几百万美元的扇贝产业的崩溃[17]。褐潮至今仍是美国东海岸最重要的生态灾害之一。褐潮对南非、秦皇岛海域的扇贝养殖业和滨海旅游环境也都造成了严重的影响[1, 12-13]。
2 抑食金球藻褐潮环境影响因素的研究进展
2.1 营养盐对抑食金球藻生长的影响
许多有害藻华的出现与水体的富营养化有关, 而褐潮的暴发与营养盐浓度之间的关系则复杂得多[18]。在对抑食金球藻的细胞数与无机营养盐浓度的时空分布观测中发现, 藻华通常会在无机营养盐浓度较低时发生[10, 19]。在实验室模拟条件下和野外控制实验中添加硝酸盐, 发现抑食金球藻生长速率相比于它的竞争藻都有所降低[20-22]。抑食金球藻的这种特性表明它更适应于低无机营养盐的环境[23]。微藻对营养物质的吸收利用能力是它能否在群落中占据优势的重要因素, 而个体微小的藻类比表面积更大, 获取营养物质的能力比个体较大的藻类更强, 更易于充分吸收营养物质进行生长[24]。另外, 这还可能部分是由于它们能够吸收利用有机形态的碳、氮和磷。例如, 通过培养实验, 发现抑食金球藻能够从多种有机物中获得营养, 包括从尿素、氨基酸、蛋白质、壳二糖和乙酰胺等物质中吸收氮元素[25-27], 以及从葡萄糖和氨基酸中吸收碳元素[25-26, 28]。在培养过程中加入有机营养物质(溶解有机质、氨基酸和葡萄糖)可以显著提高抑食金球藻的生长速度和密度[21]。同时, 现场研究也发现, 褐潮持续期间海水中的溶解有机氮和有机碳浓度与褐潮发生初期相比有所降低[22, 28], 这与抑食金球藻可以吸收利用有机营养物质相一致[29]。另外, 研究发现抑食金球藻褐潮通常在其他藻类水华之后发生, 此时水体中的无机营养盐浓度降低, 而随后微生物对藻类的降解过程使溶解有机氮和溶解有机碳升高, 这些有机营养盐并不能被其他浮游植物吸收利用但是能为抑食金球藻所吸收, 从而为抑食金球藻的生长提供了有利的生长环境[21, 29]。
2.2 其他环境因子对抑食金球藻生长的影响
除了营养盐, 温度、盐度和光照等环境因子也是影响褐潮藻暴发的重要因素。抑食金球藻的最适生长温度是20℃, 不过它对温度的适应能力很强, 能在0~25℃的海水中生长[10, 22]。在对美国大长岛长达15 a的观测中发现, 抑食金球藻一般从温度达到15~20℃的五六月份开始出现, 直到七八月份海水温度超过25℃后开始逐渐消失[28]。在暴发高密度藻华(>106/mL)的年份里, 当秋季海水温度降低到20℃以下时抑食金球藻褐潮又会再次出现[22]。
盐度也是影响抑食金球藻褐潮暴发的重要环境因子。抑食金球藻适合生长在盐度较高(大于24)的河口, 藻华通常也是在高于海湾平均盐度值的环境下出现[19]。高盐度的海域由地下水输入和其他来源带来的淡水量减少, 无机氮浓度也较低, 这些都为混合营养型的抑食金球藻提供了良好的生长条件[19]。不过, 虽然在低盐度环境下抑食金球藻并不能很好地生长, 但在盐度低于最适值的水体中也检测到了存活的抑食金球藻细胞, 如特拉华州河口[30]。
高密度褐潮的出现也与水体中光照的大量衰减有关。褐潮暴发时期, 海水变色, 透光度降低, 大部分藻类在低光照条件下营养物质的吸收会受到影响, 但抑食金球藻能够很好地适应低光照环境, 并且在50μmol photons/m2/s的光照强度下达到最大生长速率[31]。抑食金球藻在低光照强度下依然能够正常吸收营养元素, 甚至可以在无光照条件下存活两周, 并在恢复光照后快速恢复生长[32]。抑食金球藻能够在低光照强度下保持高生长速率与其细胞内高含量类胡萝卜素, 如岩藻黄素和19’-丁酰氧基岩藻黄素等, 使它可以在较大的波长范围内生长有关[31]。
频繁暴发褐潮的海域通常较浅(< 4 m), 而褐潮在海湾出现的另一特点是海水的滞留时间较长[33-34]。上世纪在纽约长岛海湾和大南湾褐潮期间海水滞留时间分别达到了60 d和100 d[35]。长时间滞留的海水会使得水体中的藻细胞不断积累, 微藻生物量升高, 同时使水体中溶解有机物的含量升高。而海域中的高生物量使得其对营养盐的消耗增多, 从而导致无机营养盐的降低。虽然海水的长时间滞留不会直接导致褐潮的出现, 但在褐潮已经出现的环境下会造成一个适宜抑食金球藻生长繁殖的营养盐环境(高有机物和低无机营养盐)。
3 我国海域褐潮的发展和研究现状
2009年, 我国秦皇岛海域首次发现褐潮。褐潮发生时, 秦皇岛海域水体呈褐色, 褐潮藻细胞密度高达106/mL, 藻华前后持续约40 d, 藻华区从山海关延伸到了抚宁一带, 扇贝、牡蛎和贻贝等出现了滞长甚至死亡现象。2010年, 秦皇岛沿岸海域抑食金球藻褐潮藻华发生面积超过了1000 km2, 给河北省造成了2.05亿元的经济损失, 已被记录为河北省海洋有害藻华造成严重经济损失的事件之一[36]。2013年和2014年夏季, 褐潮在秦皇岛沿岸海域如期暴发, 最大影响面积分别达到了1450 km2和2000 km2[37-38]。另外, 褐潮可能已经从秦皇岛海域蔓延到了山东沿岸[14]。
目前国内对褐潮的研究还处于起步阶段, 开展的研究还很少(表 1)。对褐潮的藻华原因种鉴定工作最早由Kong等[1]利用色素分析法进行, 研究发现藻华期间浮游植物样品中存在19’-丁酰氧基岩藻黄素、岩藻黄素、硅甲藻黄素和叶绿素a等色素(没有检测到叶绿素c类色素), 进而推断秦皇岛褐潮的藻华原因种可能为海金藻、定鞭藻类或硅鞭藻类藻种。进一步地, Zhang等[2]利用分子生物学技术得出渤海藻华区一个优势种的18S rDNA基因序列信息与美国东海岸褐潮藻种Aureococcus anophagefferens基本一致, 并结合色素分析的结果[1], 判定该藻为A.anophagefferens, 并定中文名为抑食金球藻。
表 1 国内对抑食金球藻褐潮的研究Tab. 1 Researches on A.anophagefferens brown tide in China褐潮发生
时间、地点研究手段 研究结果 相关文献 发表年份 2011年6月秦皇岛海域 色素分析法 秦皇岛褐潮的藻华原因种可能为海金藻、定鞭藻类或硅鞭藻类藻种。 [1] 2012 2011年6月桑沟湾海域 色素分析法 浮游植物样品中检测到19’-丁酰氧基岩藻黄素、岩藻黄素等色素。 [14] 2012 2011年6月秦皇岛海域 分子生物学技术 渤海藻华区一个优势种的18S rDNA基因序列信息与美国东海岸褐潮藻种A.anophagefferens基本一致。 [2] 2012 2011年5月至8月, 烟台四十里湾海域 结合观测资料与水文、气象及环境状况分析 海湾适宜的温盐、光照以及N富营养化为褐潮的形成提供了合适的条件, 同时发现水域溶解有机氮含量增加。 [41] 2013 2012年6月秦皇岛株系抑食金球藻 转录组测序和qRT-PCR技术 在尿素和硝酸盐共同存在的环境下, 抑食金球藻主要吸收利用尿素而不是硝酸盐。 [40] 2014 2012年6月秦皇岛海域 构建克隆文库和实时荧光定量PCR 进一步确认A.anophagefferens为引起褐潮的原因种。 [42] 2014 2011年7月秦皇岛海域 分子生物学技术 抑食金球藻暴发的同时还伴随多形微眼藻的大量生长, 推测褐潮可能是由这2种藻类共同形成的。 [39] 2015 2013年8月秦皇岛扇贝养殖区 qPCR技术 东山海湾和老虎石海湾出现了第3类藻华, 在秦皇岛扇贝养殖区分别出现了第3类和第2类藻华。 [43] 2015 最新的研究表明, 抑食金球藻可能并不是秦皇岛褐潮发生期间唯一的优势类群。于杰等[39]收集了2011年褐潮爆发期山海关、新开口和乐亭海域3个站位的微型浮游生物样品, 借助分子生物学方法发现, 抑食金球藻暴发的同时, 往往伴随一种硅藻, 即多形微眼藻(Minutocellus polymorphus)的大量生长, 因此该海域的褐潮可能是由这2种褐潮生物共同形成的。Dong等[40]通过转录组测序和qRT-PCR技术分析, 研究了秦皇岛株系的抑食金球藻细胞在尿素、硝酸盐、尿素和硝酸盐混合的培养环境下的生长情况, 结果发现, 在尿素和硝酸盐共同存在的环境下, 抑食金球藻主要吸收利用尿素而不是硝酸盐。这在一定程度上解释了抑食金球藻褐潮为何会出现在有机物浓度较高的海域。同时, 研究也发现抑食金球藻对氮源限制环境有较强的耐受能力以及恢复能力, 因而抑食金球藻能够在硅藻暴发之后, 无机盐大量消耗, 外源有机氮增加时大量增殖。
4 结语
目前, 世界范围内对抑食金球藻褐潮的研究已经较多, 褐潮也逐渐成为最受关注的生态系统破坏性藻华之一。野外观测、现场实验和实验室培养实验以及生物标志物和分子基因方面的研究结果在一定程度上揭示了促使褐潮形成的复杂因素和机制, 褐潮的形成和持续与浮游植物、浮游动物、营养盐、温度、光照和水体通量等方面的相互作用关系有关。然而抑食金球藻褐潮对于我国来说是一种新的生态灾害, 目前对于抑食金球藻的株系、褐潮的形成机制、危害方式、生态机制等仍缺乏深入的认识。同时, 作为一种复杂的生态系统破坏性藻华, 需要在今后的研究中结合多个学科方面的知识, 包括海洋生物、海洋生态、海洋化学和海洋物理等, 从褐潮的形成机制和危害方式上加深对褐潮的认识, 并结合分子生物学和生物标志物分析等研究手段, 提出褐潮的监测、预防及治理方法, 将褐潮的危害减小到最低程度, 为建立养殖海域的生态环境保障技术提供基础。
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表 1 国内对抑食金球藻褐潮的研究
Tab. 1 Researches on A.anophagefferens brown tide in China
褐潮发生
时间、地点研究手段 研究结果 相关文献 发表年份 2011年6月秦皇岛海域 色素分析法 秦皇岛褐潮的藻华原因种可能为海金藻、定鞭藻类或硅鞭藻类藻种。 [1] 2012 2011年6月桑沟湾海域 色素分析法 浮游植物样品中检测到19’-丁酰氧基岩藻黄素、岩藻黄素等色素。 [14] 2012 2011年6月秦皇岛海域 分子生物学技术 渤海藻华区一个优势种的18S rDNA基因序列信息与美国东海岸褐潮藻种A.anophagefferens基本一致。 [2] 2012 2011年5月至8月, 烟台四十里湾海域 结合观测资料与水文、气象及环境状况分析 海湾适宜的温盐、光照以及N富营养化为褐潮的形成提供了合适的条件, 同时发现水域溶解有机氮含量增加。 [41] 2013 2012年6月秦皇岛株系抑食金球藻 转录组测序和qRT-PCR技术 在尿素和硝酸盐共同存在的环境下, 抑食金球藻主要吸收利用尿素而不是硝酸盐。 [40] 2014 2012年6月秦皇岛海域 构建克隆文库和实时荧光定量PCR 进一步确认A.anophagefferens为引起褐潮的原因种。 [42] 2014 2011年7月秦皇岛海域 分子生物学技术 抑食金球藻暴发的同时还伴随多形微眼藻的大量生长, 推测褐潮可能是由这2种藻类共同形成的。 [39] 2015 2013年8月秦皇岛扇贝养殖区 qPCR技术 东山海湾和老虎石海湾出现了第3类藻华, 在秦皇岛扇贝养殖区分别出现了第3类和第2类藻华。 [43] 2015 
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