Study on the distribution of dissolved carbohydrates in the South Yellow Sea and the East China Sea during spring
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摘要:
本文采用TPTZ（2，4，6-三吡啶-s-三嗪，C18H12N6）分光光度法，测定了2017年春季南黄海和中国东海海水中的溶解态单糖（MCHO）、多糖（PCHO）及总糖（TCHO）的浓度，对比了南黄海和东海表层海水中MCHO、PCHO和TCHO的浓度分布特征。结果表明，南黄海表层海水中碳水化合物浓度高于东海。通过对南黄海B断面和东海P断面的调查发现，B断面MCHO、PCHO和TCHO分布趋势总体为近岸高、远岸低，表层高、底层低，而P断面由于受到长江冲淡水、台湾暖流和黑潮的综合影响，MCHO、PCHO和TCHO未表现出与B段面相似的分布特征。对E2站位的周日变化观测结果显示，MCHO、PCHO和TCHO的高值主要集中在12：00－18：00时段，低值区段主要集中在4：00－8：00时段，PCHO和TCHO呈线性正相关，MCHO与PCHO没有相关性，但是MCHO的浓度高峰滞后于PCHO的浓度高峰，这可能是由于PCHO被分解，断裂糖苷键释放MCHO所致。
Abstract:Concentrations of monosaccharides (MCHO), polysaccharides (PCHO) and total dissolved carbohydrates (TCHO) were measured with 2, 4, 6-tripyridyl-s-triazine (TPTZ) method in the seawater of the South Yellow Sea and the East China Sea during spring.Our results showed that the concentrations of dissolved carbohydrates in South Yellow Sea were higher than those in the East China Sea.Moreover, distributions of MCHO, PCHO and TCHO at transect B of the South Yellow Sea and transect P of the East China Sea were investigated.The results indicated that the vertical distributions of MCHO, PCHO and TCHO at transect B displayed decreasing trend from inshore to offshore sites as well as from surface seawater to bottom seawater.In contrast, the vertical distributions of MCHO, PCHO and TCHO at transect P did not show similar trend due to the influences of the Changjiang diluted water, Taiwan warm current and Kuroshio.The results of diel variations at station E2 suggested that high peaks of MCHO, PCHO and TCHO appeared from 12:00 to 18:00 and low peaks appeared from 4:00 to 8:00.In addition, TCHO was positively correlated with PCHO, and MCHO had no correlation with PCHO.However, MCHO peaks lagged behind PCHO peaks, which might be because PCHO was decomposed to release MCHO by breaking the glycoside bond.
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碳水化合物是生态圈中最丰富的有机分子，对生物细胞的组成、新陈代谢、物质循环，能量储存和传递具有重要意义[1-2]。在海洋生态环境中，碳水化合物是海洋有机质的重要组成部分，约占海洋溶解有机碳15% ~30%，对整个海洋生态系统的稳定持续发展起到重要作用[3-4]。海洋碳水化合物的来源有内源输入和外源输入两种，内源主要来自海洋浮游植物的光合作用以及浮游动物的代谢，微生物的分解作用；外源主要来自江河输入、人类活动的排放以及大气的沉降作用等[5-7]。
陆架海域被认为是生物生产力最活跃的区域，是陆地和海洋之间物质传递与转化的交界区，而中国陆架海域是最有代表性的陆架海域之一[8]。中国黄海及东海是典型的陆架海，黄海海域全部位于大陆架上，东海海域约有65%位于大陆架上[9]。黄海及东海处于黑潮、台湾暖流、黄海沿岸流、东海沿岸流和长江冲淡水的综合作用区，水文条件十分复杂。对于东海及黄渤海海域碳水化合物的分布特征及影响因素已有相关的研究[9-11]。本文在前人工作的基础上，结合温、盐、叶绿素及溶解有机碳以及水文要素等，分析和对比了春季中国南黄海和东海两个海域的碳水化合物浓度分布特征；同时，对碳水化合物及叶绿素进行了周日变化观测，进一步丰富了中国近海碳水化合物研究的相关数据。
1 材料与方法
1.1 样品采集与保存
2017年3－4月搭乘“东方红2号”科学考察船在中国南黄海及东海海域进行采样调查。本次调查航次站位图如图 1所示，所有海水样品均使用Niskin采水器采集，水文数据由CTD现场测定。将采集的300 mL海水样品用Whatman GF/F滤膜(450℃灼烧4 h)低压过滤，滤膜用锡纸(450℃灼烧4 h)包好，-20℃下冷冻保存用于测定叶绿素a(Chl a)。滤液用两个40 mL样品瓶(450℃灼烧4 h)分装，-20℃冷冻保存，分别用于测定溶解有机碳(DOC)(HCl调节至pH=2)和溶解碳水化合物。
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图 1 南黄海和东海采样站位Fig. 1 Locations of sampling stations in the South Yellow Sea and the East China Sea1.2 溶解碳水化合物的测定
本文采用TPTZ(2，4，6-三吡啶-s-三嗪，C18H12N6)分光光度法测定海水样品中的溶解碳水化合物[12]。具体为：1 mL样品中加入1 mL碱性K3Fe(CN)6(0.7 mmol/L)溶液，摇匀。避光条件下100℃水浴10 min，趁热加入1 mL FeCl3(2.0 mmol/L)和2mL TPTZ(2.5 mmol/L)，摇匀，放置15 min后，通过紫外-可见分光光度计(UV2550，Shimadzu)在596 nm处测其吸光值，根据葡萄糖标准曲线得出样品中MCHO浓度。总糖测定：4 mL样品中加入0.4 mL HCl(1 mol/L)置于安瓿瓶中，火焰封瓶，110℃水解20 h，冷却后用0.4 mL NaOH(1 mol/L)中和，测定方法如单糖测定，所得浓度乘以系数1.2即为TCHO浓度。多糖浓度为总糖浓度减去单糖浓度，即c(PCHO)=c(TCHO)-c(MCHO)。
1.3 Chl a的测定
Chl a的测定采用荧光光度法测定[13]。将滤膜置于15 mL离心管中，加入10 mL丙酮(90%，V: V)，避光条件下，4℃萃取24 h，离心取上清液，通过荧光分光光度计(F-4500，Hitachi)在激发波长为436 nm，发射波长为670 nm条件下测其吸光值，外标法定量，检测限为0.01 μg/L。
1.4 溶解有机碳的测定
本文采用高温催化氧化法测定溶解有机碳(DOC)[14]，使用仪器为总有机碳分析仪(TOC-VCPH，Shimadzu)。主要步骤：Hansell低碳水校正仪器空白，2 mol/L HCl酸化海水样品使无机碳转化为CO2，高纯空气流除去CO2，在催化剂(0.5% Pt-Al2O3)及高温(680℃)条件下，样品中的有机碳被催化氧化成CO2，由非色散红外气体分析仪测得峰面积，通过邻苯二甲酸氢钾标准曲线得到DOC的浓度。该方法的相对标准偏差小于2%，检测限为0.05 mg C/L。
2 结果与讨论
2.1 南黄海及东海表层海水中MCHO、PCHO和TCHO浓度的水平分布
本次调查中南黄海和东海表层海水中MCHO、PCHO、TCHO、DOC和Chl a浓度如表 1和图 2所示。本文两个海域所测碳水化合物浓度均低于时迪[15]测定的春季两个海域中的碳水化合物的浓度，高于Pakulski[16]测定的北大西洋水中的碳水化合物浓度。研究结果表明，南黄海表层海水中的MCHO、PCHO、TCHO及DOC的平均浓度均高于东海。一方面可能是由于黄海处于一个半封闭环境，是一个三面环陆地的陆架海区，与大洋的物质交换作用较弱，东海毗邻太平洋，与大洋水的物质交换更充分；另一方面，南黄海西侧有胶州湾和海洲湾，东岸有江华湾等，山东半岛及江苏地区经济发达，人为活动影响较大，陆源输入更多。南黄海Chl a平均浓度低于东海Chl a平均浓度，而碳水化合物平均浓度高于东海碳水化合物平均浓度，这也说明南黄海受到更多陆源输入的影响。
表 1 南黄海和东海表层海水中MCHO、PCHO、TCHO、DOC及Chl a的浓度Tab. 1 Concentrations of MCHO, PCHO, TCHO, DOC and Chl a in surface seawater of the South Yellow Sea and the East China Sea
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图 2 春季南黄海及东海表层海水中温度(℃)、盐度、Chl a (μg·L-1)、DOC (μmol C·L-1)及MCHO (μmol C·L-1)、PCHO (μmol C·L-1)、TCHO (μmol C·L-1)浓度分布Fig. 2 Horizontal distributions of temperature (℃), salinity, and Chl a (μg·L-1), DOC (μmol C·L-1), MCHO (μmol C·L-1), PCHO (μmol C·L-1), and TCHO (μmol C·L-1) concentrations in surface seawater of the South Yellow Sea and the East China Sea during spring两个海域表层海水中的MCHO，PCHO与TCHO浓度分布具有局部相似性。TCHO、PCHO的分布与DOC有相似之处，根据线性回归分析表明，调查海域中TCHO、PCHO与DOC具有显著相关性(R=0.5456, n=40, P=0.00027和R=0.4528, n=40, P=0.00335)，而MCHO与DOC无显著相关性，这可能暗示了MCHO比PCHO来源更加广泛。同时，Chl a与MCHO、PCHO和TCHO都无显著相关性，这可能说明浮游植物的现场生产并不是决定碳水化合物浓度的唯一因素，陆源输入，微生物的消费和释放以及水团的搬运等也会共同影响碳水化合物的浓度[5-6]。
南黄海表层海水中PCHO与TCHO的高值出现在山东半岛南部海域以及济州岛附近D6站位，这与张艳萍[9]和王琦[11]对南黄海的调查结果一致，DOC的高值也出现在相同地区。一方面，山东半岛地区经济较为发达，工农业生产废水及居民生活废水的排入，携带大量营养盐及有机物[9]，成为有机生命体生存和生长的基础，Chl a在此区域存在高值，说明此处初级生产力旺盛，浮游植物生产了大量碳水化合物。从温盐分布图可见济州岛附近出现一个温盐舌，这可能是衰退的西北向黄海暖流分支[17]。黄海暖流水为海域浮游植物的生长提供适宜生长条件，形成浮游植物的高密度区，D6站位的Chl a浓度为0.89 μg/L，印证了这一点。PCHO和TCHO的低值出现在济州岛附近的D7站位，此处DOC也处于较低水平，为84.17 μmol C/L，可能是受到东海低DOC海水的冲淡作用[11]，说明此处衰退期的黄海暖流的影响要弱于东海低DOC海水的冲淡作用。
东海表层海水中MCHO，PCHO与TCHO的浓度分布具有相似性，高值区均出现在浙闽沿岸及冲绳岛西南侧E7站位。一方面浙闽沿岸海域在台湾暖流作用下，形成高密度的浮游植物聚集区，初级生产力旺盛，产生丰富的碳水化合物[9]；另一方面，浙闽沿岸处于上升流地区，底层海水中丰富的营养盐和有机物随海流被带到表层海水中[18]，为浮游植物的生长提供营养。然而在冲绳岛西南海域E7站位，Chl a浓度偏低，这说明初级生产力在该地区不是控制碳水化合物浓度的主因素，此处碳水化合物的高值可能是其他因素引起，还有待研究。PCHO和TCHO的低值主要出现在P2站位和P6站位，同时二者DOC也处于较低水平。近岸地区可能是河流携带大量泥沙入海，降低海水的能见度，抑制了浮游植物的光合作用，P1，P2站位的低Chl a值可以反映出来。由于受到长江水中携带的碳水化合物对P1站位的补充，故该站位碳水化合物和DOC的值仍处于较高水平。P2站位处浮游植物生长受限，且较P1远离长江口，造成该站位海域出现碳水化合物低值。从温盐及营养盐分布来看，P6站位温度为21.9℃，盐度为34.9，DIN为0.019 μmol/L，P为0.013 μmol/L，而Si的浓度未检出，由此，P6站位可能是受到高温高盐寡营养盐的黑潮水入侵，造成了碳水化合物和DOC的低值。
2.2 南黄海及东海B段面和P段面MCHO、PCHO及TCHO垂直分布
2.2.1 南黄海B断面MCHO、PCHO及TCHO垂直分布
南黄海B断面位于35°N上，横跨黄海冷水团，同时也是黄海暖流水的影响区域，黄海冷水团和黄海暖流是我国近海重要的海洋现象，备受国内外海洋研究者的关注。初春季节，逐渐消亡的北向黄海暖流分支和初步形成的早期黄海冷水团仍然影响着该海域[17, 19]，为了考察这些水文条件对碳水化合物分布的影响，本文以B段面为研究对象，探讨其碳水化合物的浓度分布规律特征。
春季南黄海B段面温度、盐度、DOC、Chl a、MCHO、PCHO及TCHO分布如图 3所示。从温盐分布可以看出，B段面可能受到衰退的北向黄海暖流分支的影响，中间区域海水温度明显高于两侧，而两侧较低的盐度而较高的DOC浓度可能是由于B段面两侧临近大陆，陆地径流输入所致。DOC高值主要在近岸与表层，而Chl a高值主要集中在表层和真光层。
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图 3 春季南黄海B段面温度(℃)、盐度、Chl a (μg·L-1)、DOC (μmol C·L-1)、MCHO (μmol C·L-1)、PCHO (μmol C·L-1)、TCHO (μmol C·L-1)的浓度分布Fig. 3 Vertical distributions of temperature (℃), salinity, Chl a (μg·L-1), DOC (μmol C·L-1), MCHO (μmol C·L-1), PCHO (μmol C·L-1), and TCHO (μmol C·L-1) concentrations at transect B in the South Yellow Sea during spring本文对于B段面的调查数据显示，MCHO、PCHO、TCHO浓度范围分别为1.21~5.78 μmol C/L，1.13~11.97 μmol C/L，4.69~15.01 μmol C/L，平均浓度分别为3.13±1.12，4.57±2.27，7.78±2.40 μmol C/L，总体呈现出近岸高、远岸低，表层高、底层低的分布规律。PCHO和TCHO的浓度分布相似，高值出现在B1，B2站位中层，此处Chl a也有高值，分别为0.94和1.97 μg/L，DOC也处于较高水平，这是由于近岸陆源输入大量营养盐和有机物，真光层内浮游植物光合作用强烈，产生大量碳水化合物。B3和B4表层PCHO也有较高值，可能是黄海暖流为浮游植物生长提供合适的生长温度，促进碳水化合物的释放。B6站位底层处于初步形成的黄海冷水团的一个冷中心，同时可能受到光照等原因此处浮游植物生长受限，此处Chl a浓度处于较低水平，然而此处碳水化合物浓度较其他站位底层偏高，可能由于沉积物中物质释放所致[20]。MCHO浓度高值出现在B1和B6两个近岸站位的表层和中层，B1站位相应水层Chl a浓度在0.76~0.94 μg/L，然而B6站位相应水层Chl a浓度低于0.1 μg/L，说明B6站位海水中MCHO的主要来源可能是陆源碳水化合物输入，而不是浮游植物的生产。
2.2.2 东海P断面MCHO、PCHO及TCHO垂直分布
东海P段面西接长江口入海处，东临琉球群岛，受到长江冲淡水，台湾暖流以及黑潮的综合影响。本文以东海P段面为研究对象，考查在此复杂水文条件下碳水化合物的分布规律特征。春季东海P段面温度、盐度、Chl a、DOC及MCHO、PCHO、TCHO分布如图 4所示(内嵌图为前6个浅层站位细节图)。从温盐分布来看，近岸P1站位受到长江冲淡水的影响，盐度较低。远岸P7站位表层和次表层海水温度高于其他站位，同时盐度也达到34.5，说明此区域受到了黑潮水的入侵。Chl a与DOC无明显分布规律。本文对于P段面的调查数据显示，MCHO、PCHO、TCHO浓度范围分别为0.24~7.03 μmol C/L，0.41~6.89 μmol C/L，3.86~10.2 μmol C/L，平均浓度分别为3.40±1.35，2.94±1.98，6.23±1.75 μmol C/L，低于同航次南黄海B段面，同时，该断面MCHO、PCHO、TCHO并无明显的分布规律。
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图 4 春季东海P段面温度(℃)、盐度、Chl a (μg·L-1)、DOC (μmol C·L-1)、MCHO (μmol C·L-1)、PCHO (μmol C·L-1)、TCHO (μmol C·L-1)的浓度分布Fig. 4 Vertical distributions of temperature (℃), salinity, Chl a (μg·L-1), DOC (μmol C·L-1), MCHO (μmol C·L-1), PCHO (μmol C·L-1), and TCHO (μmol C·L-1) concentrations at transect P in the East China Sea during spring长江口近岸P1站位15 m出现MCHO与TCHO的高值，DOC也处于较高水平，然而此处Chl a浓度低于0.2 μg/L，可能是由于长江水携带大量泥沙入海，降低海水能见度，限制了浮游植物的光合作用，说明此处碳水化合物和DOC主要来自陆源输入。P4站位表层和中层出现Chl a高值，达到1.88和1.84 μg/L，此处MCHO，PCHO，TCHO浓度也较高，这可能是受到台湾暖流的影响，形成了密集的浮游植物生长区。此外，P4站位底层及P5站位50 m处，出现TCHO的高值，根据分布图可以看出，可能是受到生物扰动作用将沉积物中碳水化合物释放到海水中，高碳水化合物水团随海流流动。P6，P7表层和次表层受到高温高盐黑潮水的影响，碳水化合物处于较低水平。然而在P7站位100 m出现TCHO和PCHO的高值区，此处Chl a浓度低于0.1 μg/L，碳水化合物的高值可能是由于上层海水中颗粒物沉降分解所致。MCHO，PCHO，TCHO的低值区主要集中在P7站位100 m以下的深层水，该海域Chl a浓度均低于0.01 μg/L，说明随着海水深度增加，浮游植物不断减少，导致碳水化合物的低值，但是在底层出现碳水化合物浓度的上升，这可能是沉积物再悬浮，颗粒物溶解释放碳水化合物所致[20]。可见，相比于南黄海B断面，P断面受到了更多水文要素的影响，由于长江冲淡水，台湾暖流及黑潮的综合影响，MCHO，PCHO，TCHO并无明显分布规律。
2.3 东海表层海水中碳水化合物浓度的周日变化
选取长江口外E2站位作为连续观测站，对MCHO，PCHO和TCHO的周日变化进行研究。观测时间段为2017年4月6日0:00－22:00，每隔2 h取样一次，样品测定结果如图 5所示。
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图 5 长江口外E2站位MCHO (μmol C·L-1)、PCHO (μmol C·L-1)、TCHO (μmol C·L-1)及Chl a (μg·L-1)浓度的周日变化Fig. 5 Diel variations of concentrations of MCHO (μmol C·L-1), PCHO (μmol C·L-1), TCHO (μmol C·L-1) and Chl a (μg·L-1) at station E2 outside the Changjiang Estuary由图可见，观测时间段内，MCHO、PCHO和TCHO的高值主要集中在12:00－18:00时段，低值区段主要集中在4:00－8:00时段，中午至傍晚时段浮游植物光合作用强烈产生大量碳水化合物，属于高浓度释放时期，而夜间浮游植物呼吸作用利用碳水化合物，属于低浓度消耗期，Walsh和Burney的相关研究中[21-22]，碳水化合物的周日变化也有相似的特征。PCHO与TCHO浓度的变化具有比较一致的变化趋势，线性回归分析结果表明PCHO与TCHO具有显著正相关(R=0.92765, n=12, P < 0.0001)，而MCHO和PCHO没有相关性，说明MCHO与PCHO的来源和去除路径并不完全相同，但是由图可见MCHO浓度变化对比PCHO浓度变化具有滞后性。根据Myklestad等人[23]，细胞外酶可降解PCHO并催化断裂糖苷键，释放出糖单体分解为MCHO。同时，在重金属分子及自由基的作用下，PCHO也极易进行氧化还原作用而分解断裂产生MCHO[24]，由此，MCHO的来源可以是PCHO分解，所以MCHO浓度高峰滞后于PCHO，这个结果与时迪[15]报导的一致。根据Myklestad和Børsheim[25]，PCHO是浮游植物光合作用的直接产物，从图中可以看出，PCHO浓度在12:00和18:00的高值，Chl a也有相应的高值，但是线性回归分析表明Chl a和PCHO浓度没有相关性，这表明除了浮游植物的光合作用生产，PCHO还有其他来源，如陆源输入等。E2站位位于长江口，其表层海水盐度为29.9，较低的盐度说明受到陆源淡水输入的影响，长江水携带的碳水化合物对该站位有补充作用，Dagg[5]与Wang[6]等人已有相关研究表明陆源输入对碳水化合物的影响。同时，细菌和病毒的细胞溶解作用，以及生物碎屑和下沉颗粒的溶解作用也是碳水化合物的来源[16]，使得E2站位PCHO与Chl a并没有相关性。
3 结论
(1) 本文研究结果表明，南黄海属于半封闭海区，周边陆地径流多，山东半岛地区经济较为发达，人为活动影响较大，伴随黄海暖流的影响造成了该海区碳水化合物浓度比较高；东海毗邻太平洋，与大洋的物质交换更充分，同时受到高温高盐寡营养盐的黑潮表层水的影响，结合陆源输入和水文因素的影响，东海表层海水中的碳水化合物浓度要低于南黄海。
(2) 垂直段面分析结果表明，南黄海B断面MCHO、PCHO和TCHO浓度分布趋势总体为近岸高、远岸低，表层高、底层低。东海P断面受到长江冲淡水、台湾暖流以及黑潮的综合影响，并未展示相似的分布特征。
(3) 对E2站位MCHO、PCHO和TCHO的周日变化观测发现，MCHO、PCHO和TCHO的高值主要集中在12:00－18:00，低值区段主要集中在4:00－8:00，PCHO和TCHO呈线性正相关，MCHO与PCHO没有相关性，但是MCHO的浓度高峰滞后于PCHO的浓度高峰，这可能是由于PCHO被分解，断裂糖苷键释放MCHO所致。
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图 1 南黄海和东海采样站位
Fig. 1. Locations of sampling stations in the South Yellow Sea and the East China Sea
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图 2 春季南黄海及东海表层海水中温度(℃)、盐度、Chl a (μg·L-1)、DOC (μmol C·L-1)及MCHO (μmol C·L-1)、PCHO (μmol C·L-1)、TCHO (μmol C·L-1)浓度分布
Fig. 2. Horizontal distributions of temperature (℃), salinity, and Chl a (μg·L-1), DOC (μmol C·L-1), MCHO (μmol C·L-1), PCHO (μmol C·L-1), and TCHO (μmol C·L-1) concentrations in surface seawater of the South Yellow Sea and the East China Sea during spring
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图 3 春季南黄海B段面温度(℃)、盐度、Chl a (μg·L-1)、DOC (μmol C·L-1)、MCHO (μmol C·L-1)、PCHO (μmol C·L-1)、TCHO (μmol C·L-1)的浓度分布
Fig. 3. Vertical distributions of temperature (℃), salinity, Chl a (μg·L-1), DOC (μmol C·L-1), MCHO (μmol C·L-1), PCHO (μmol C·L-1), and TCHO (μmol C·L-1) concentrations at transect B in the South Yellow Sea during spring
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图 4 春季东海P段面温度(℃)、盐度、Chl a (μg·L-1)、DOC (μmol C·L-1)、MCHO (μmol C·L-1)、PCHO (μmol C·L-1)、TCHO (μmol C·L-1)的浓度分布
Fig. 4. Vertical distributions of temperature (℃), salinity, Chl a (μg·L-1), DOC (μmol C·L-1), MCHO (μmol C·L-1), PCHO (μmol C·L-1), and TCHO (μmol C·L-1) concentrations at transect P in the East China Sea during spring
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图 5 长江口外E2站位MCHO (μmol C·L-1)、PCHO (μmol C·L-1)、TCHO (μmol C·L-1)及Chl a (μg·L-1)浓度的周日变化
Fig. 5. Diel variations of concentrations of MCHO (μmol C·L-1), PCHO (μmol C·L-1), TCHO (μmol C·L-1) and Chl a (μg·L-1) at station E2 outside the Changjiang Estuary
表 1 南黄海和东海表层海水中MCHO、PCHO、TCHO、DOC及Chl a的浓度
Tab. 1 Concentrations of MCHO, PCHO, TCHO, DOC and Chl a in surface seawater of the South Yellow Sea and the East China Sea
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