Effects of Spartina alterniflora invasion on soil microbial community structure in salt marsh wetland in Beibu Gulf, Guangxi
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摘要:
为探究互花米草入侵后土壤微生物群落结构的变化机制，在广西北部湾盐沼湿地选择4组互花米草盐沼湿地土壤和光滩盐沼湿地土壤对照站位，采集土样进行16S rDNA测序，分析土壤微生物群落组成和多样性差异，利用典范对应分析方法（CCA）研究微生物与理化因子间的关系。结果表明，互花米草入侵广西北部湾盐沼湿地后，土壤微生物群落优势种发生改变，丰度（门水平）居前5位的微生物为Proteobacteria > Acidobacteria > Chloroflexi > Actinobacteria > Bacteroidetes。其中，互花米草的指示性物种（Chloroflexi）由第4位上升至第3位；土壤微生物多样性波动明显；CCA分析表明，土壤盐度和土壤湿度是互花米草入侵后土壤微生物群落变化的主要因素（P<0.05）。
Abstract:To explore the regime shift of soil microbial community structure after Spartina alterniflora invasion, four soil samples were collected from mudflats with and without S. alterniflora in Beibu Gulf, Guangxi. 16S rDNA was used to analyze the differences in soil microbial community composition and diversity. Canonical correspondence analysis was used to study the correlation between soil microorganisms and soil physio-chemical characteristics. The results showed that the rank of dominant species of soil microbial community changed after S. alterniflora invasion in the mudflat of Beibu Gulf, Guangxi. The top five phylum in abundance were Proteobacteria > Acidobacteria > Chloroflexi > Acinobacteria > Bacteroidetes. Among them, the indicator species of S. alterniflora, i.e., Chloroflexi increased from the top fourth to the third. Soil microbial diversity fluctuated significantly. CCA analysis showed that soil salinity and humidity were the main factors affecting the regime shift of microbial community after S. alterniflora invasion (P < 0.05).
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Keywords:
- Spartina alterniflora /
- soil microorganisms /
- salt marsh /
- environmental effects /
- soil properties /
- Beibu Gulf
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微生物在元素的生物地球化学循环中具有重要地位，可影响生态系统的许多重要过程[1]。外来物种成功入侵后会改变土壤条件，进一步影响土壤微生物群落[2]，即微生物可以对外来植物入侵做出快速反应[3]。互花米草原产于美洲西海岸，自1979 年被引入我国后，虽在促淤、护滩和保堤方面发挥了重要作用，但因适应性广、繁殖能力强，其迅速扩散并侵占了本地物种生境，成为中国滨海湿地生态系统中最典型的入侵植物之一[4]。互花米草入侵一方面改善土壤理化性质，另一方面改变土壤微生物群落结构[5]，由此可根据土壤微生物群落结构判断土壤质量变化[6]，为深入分析土壤微生物群落对互花米草入侵的响应机制提供基础。
互花米草根际土壤微生物研究目前主要有三个方向。第一，微生物群落结构对互花米草入侵的响应，如与光滩相比，江苏沿海互花米草使土壤微生物量增加[5]，且细菌>放线菌>真菌[7]；而闽江河口则是细菌>真菌>放线菌[8]；上海崇明东滩中潮带互花米草根际细菌的丰富度和多样性均显著高于本土植物[9]。第二，互花米草入侵导致土壤中功能菌的变化，如福建沿海互花米草入侵导致红树植物土壤中微生物组成变化，铁还原菌的丰度发生改变[10]。第三，互花米草入侵（包括入侵后原生植被的恢复等）后景观的变化导致土壤微生物机制改变，如景观改变后，N成为土壤微生物群落结构变化的主导因子[11]。
广西北部湾西场镇潮间带盐沼湿地在2011年出现互花米草，随着时间的推移，从最初零散分布的小斑块聚集成连续片状的整体，近年呈持续扩张态势，但有关其土壤微生物的群落组成的研究尚未见相关报道。鉴于此，本文分析了广西北部湾西场镇潮间带互花米草盐沼湿地与光滩盐沼湿地土壤微生物群落间的结构差异，揭示了盐沼湿地土壤微生物群落对互花米草入侵的响应机制。本文分析基于如下基础：（1）植物决定了土壤微生物的群落结构，且植物根系对根际微生物群落结构的影响程度高于土壤类型以及采样位点[2]；（2）在较小的空间尺度上，微生物分布受盐度梯度、水周期梯度控制[12-13]，即假定潮间带的微生物分布沿海岸线呈带状分布；（3）在很小的空间（<50 m）、均质环境下（基质相同、植被相同），微生物的群落结构保持稳定。
1 材料与方法
1.1 研究区
研究区为中国广西壮族自治区北海市合浦县西场镇滩涂潮间带（21°36′00″N—21°36′55″N，108°54′40″E—108°56′50″E）。研究区年平均气温约为23 ℃，年降水量约1660 mm，约78%集中在5—9月。研究区潮滩为粉砂淤泥质，潮汐为正规全日潮，潮流基本为往复流[14]。
研究区在2010年以前为光滩，2011年以后有零星互花米草出现，2013年、2016年、2021年互花米草呈暴发式扩张[15]。
1.2 样品采集
在西场镇滩涂潮间带沿海岸设置2条垂直断面，每个断面自岸边向离岸方向设4个采样站位，其中，互花米草盐沼湿地站位和对照的光滩湿地站位各2个，组成2组，每组互花米草盐沼湿地和光滩湿地采样站位距离<50 m（图1）。
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图 1 广西壮族自治区北部湾盐沼湿地采样站位Fig. 1 Spatial distribution of Sampling points in salt marsh in Beibu Gulf, Guangxi Zhuang Autonomous Region, China2019年10月，在互花米草盐沼湿地土壤和光滩湿地土壤，1 m × 1 m样方内，采用多点取样法，取0～20 cm表层土样，装入写有编号的聚乙烯密封袋中带回实验室。
1.3 理化性质分析
土壤盐度、电导率、湿度采用TR-6D土壤盐度计测定；总氮（TN）、总磷（TP）采用流动分析法 （HY/T 147.1－2013），使用QuAAtro连续流动分析仪（德国Seal公司）测定；有机碳（SOC）采用重铬酸钾氧化还原容量法（GB17378.5－2007/18）测定。样品测定前用4个标准样做平行样，TN相对误差为0%～6.4%，TP相对误差为0.1%～1.6%，SOC相对误差为0.4%～2.5%，盐度相对误差为1.2%～3.5%。
1.4 样品16S rDNA测序
将样品放入有冰袋的保温箱，带回实验室进行16S rDNA测序。测序在Illumina MiSeq平台（美国Illumina公司）上进行，按照平台说明生成自动集群和250个具有双读取的配对端排序。
1.5 数据处理与分析
使用Excel对测试数据初步处理，使用R语言和MySQL数据库进行数据分析与制图。
2 结果与讨论
2.1 土壤微生物多样性
东侧断面（SE）OTUs数量为3289～4527个，西侧断面（SW）OTUs数量为4183～4634个，西侧断面OTUs数量相对较多。文库盖率（Coverage）在95.5%～96.8%（表1），表明土壤中微生物基因序列被较好地检出，能真实地反映研究区土壤微生物情况。Shannon指数用于估算样本中微生物的多样性，Shannon指数越大，说明群落的多样性越高，研究区的Shannon指数，除SE_S1站位外，其他三个互花米草盐沼湿地站位与光滩湿地站位相比，均有所增加。Chao1、ACE指数在生态学中常用来估计物种总数，可以评估样本中微生物群落的丰富度。近岸处互花米草盐沼湿地与光滩湿地相比，Chao1、ACE指数较低，即土壤微生物多样性降低，离岸处则相反。
表 1 互花米草入侵后湿地土壤微生物多样性指数Tab. 1 Diversity index of soil microbial community in salt marsh soil after the invasion of Spartina alterniflora断面 站位 湿地类型 OTUs 微生物多样性 Shannon Chao1 ACE Simpson 文库盖率/(%) SE SE_M1 光滩盐沼湿地 4240 10.226 5534.515 5614.117 0.997 95.8 SE_S1 互花米草盐沼湿地 3289 9.467 4370.006 4403.56 0.993 96.8 SE_M2 光滩盐沼湿地 4482 10.470 5711.265 5865.332 0.998 95.7 SE_S2 互花米草盐沼湿地 4527 10.521 5984.785 6050.291 0.998 95.5 SW SW_M1 光滩盐沼湿地 4634 10.458 5908.065 5972.77 0.997 95.7 SW_S1 互花米草盐沼湿地 4516 10.584 5868.408 5893.441 0.998 95.7 SW_M2 光滩盐沼湿地 4183 10.325 5373.336 5373.03 0.997 96.1 SW_S2 互花米草盐沼湿地 4338 10.415 5848.666 5795.827 0.998 95.7 2.2 土壤微生物OTU分布
韦恩图可表明土壤微生物样本中共有和特有的OTU数目，更直观地显示互花米草入侵对湿地土壤微生物群落多样性的影响。互花米草入侵后，湿地土壤微生物群落结构发生改变，出现新物种（图2）。其中，互花米草盐沼湿地土壤微生物样本中新出现的物种数量，SE断面近岸站位小于离岸站位，SW断面近岸站位大于离岸站位，即SE_S1独有的OTU数量1213小于SE_S2独有的OTU数量1358，SW_S1独有的OTU数量1629大于SW_S2独有的OTU数量1487；近岸站位互花米草盐沼湿地独有的OTU数量小于光滩湿地独有的OTU数量，而离岸站位相反，即SE_S1、SW_S1独有的OTU数量1213、1629分别小于SE_M1、SW_M1独有的OTU数量2164、1747，SE_S2、SW_S2独有的OTU数量1358、1487分别大于SE_M2、SW_M2独有的OTU数量1313、1332。
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图 2 盐沼湿地土壤微生物OTUs分布韦恩图Fig. 2 Veen of soil microbe OTUs distribution in salt marsh soil after the invasion of Spartina alterniflora2.3 盐沼湿地微生物群落结构
2.3.1 门（Phylum）水平的微生物群落结构
根据物种注释结果（表2），研究区盐沼湿地土壤微生物共59个门。SE_S1站位门数最少（47个），SW_S2站位门数最多（53个）。其中，SE_S1站位独有一门Thermotogae，SW_M1站位独有一门Omnitrophicaeota，SW_S1站位独有一门Chlamydiae。
表 2 各站位土壤微生物物种种类数量Tab. 2 Number of soil microbial species of sampling sites物种水平及数量 SE_M1 SE_S1 SE_M2 SE_S2 SW_M1 SW_S1 SW_M2 SW_S2 物种
总数Phylum 49 47 49 49 50 51 51 53 63 独有数量 0 1 0 0 1 1 0 0 3 Genus 329 252 291 311 283 322 261 308 493 独有数量 18 7 10 12 11 15 5 13 91 在门水平上，互花米草入侵后，盐沼湿地土壤微生物新出现Kiritimatiellaeota、Thermotogae、Chlamydiae 3个门，消失Atribacteria、PAUC34f、Omnitrophicaeota 3个门。其中，Kiritimatiellaeota出现在离岸互花米草盐沼湿地土壤中（SE_S2，相对丰度0.0000296%；SW_S2，相对丰度0.00593%）；Thermotogae只出现在SE断面的近岸互花米草盐沼湿地土壤中（SE_S1，相对丰度0.07707%）；Chlamydiae只出现在SW断面的近岸互花米草盐沼湿地土壤中（SW_S1，相对丰度0.00296%）。Entotheonellaeota只出现在SW断面盐沼湿地土壤中（相对丰度0.00593%～0.01186%），未出现在SE断面。Halanaerobiaeota，在SE断面的离岸互花米草盐沼湿地中未出现（相对丰度0.00593%～0.0296%），而在SW断面只出现在近岸互花米草盐沼湿地土壤中（相对丰度0.00296%）。Atribacteria只出现在光滩盐沼湿地土壤中（SW_M2站位未出现）（相对丰度0.00296%～0.02371%）；Omnitrophicaeota只出现在SW断面的近岸光滩盐沼湿地土壤中（SW_M1，相对丰度0.00593%）；PAUC34f只出现在SW断面的光滩盐沼湿地土壤中（相对丰度0.00296%）。
选择每个站位在门水平上最大相对丰度前10名的物种（物种的相对丰度和在90.630%～95.294%）表征物种分布的主要特征，分别为Proteobacteria、Acidobacteria、Chloroflexi、Actinobacteria、Bacteroidetes、Gemmatimonadetes、Epsilonbacteraeota、Nitrospirae、Cyanobacteria、Latescibacteria、Zixibacteria、Spirochaetes、Calditrichaeota。除SE_M1和SE_S1外，其他3组站位土壤微生物相对丰度前五位的微生物物种相同，为上述物种的前五位（图3），但各站位土壤微生物物种的相对丰度排序不同。土壤微生物物种按相对丰度排序，排名第一的均为Proteobacteria，各站位相对丰度为43.530%～55.773%；5个站位（SE_M2、SE_S2、SW_M1、SW_S1、SW_M2）排名第二的土壤微生物物种为Acidobacteria，相对丰度为9.249%～11.236%；4个站位（SE_M2、SW_M1、SW_S1、SW_M2）排名第三的土壤微生物物种为Chloroflexi，相对丰度为7.138%～8.149%；4个站位（SE_M2、SW_M1、SW_S1、SW_M2）排名第四的土壤微生物物种为Actinobacteria，相对丰度位为5.309%～6.759%；6个站位（SE_M2、SE_S2、SW_M1、SW_S1、SW_M2、SW_S2）排名第五的土壤微生物物种为Bacteroidetes，相对丰度4.621%～6.252%。
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图 3 互花米草入侵前后盐沼湿地土壤微生物门水平（A）和属水平（B）群落组成Fig. 3 Composition of soil microbe phylum(A) and genes(B) level community in salt marsh soil before and after the invasion of Spartina alterniflora2.3.2 属（Genus）水平的微生物群落结构
根据物种注释结果，研究区盐沼湿地土壤微生物有493个属，SE_S1站位属的数量最少有252个，SE_M1站位属的数量最多有329个（表2）。各站位独有属，SE_S1站位7个为最少，SE_M1站位18个为最多。
属的相对丰度排序，不考虑属名为空（相对丰度为36.176%～40.600%），前10位相对丰度范围为38.130%～45.763%，其中8个站位相对丰度最大属的均为uncultured（14.128%～16.666%）（图3），5个站位（SE_M2、SE_S2、SW_M1、SW_M2、SW_S2）排名第二的属为Woeseia，5个站位（SE_M2、SE_S2、SW_M1、SW_M2、SW_S2）排名第三的属为uncultured_bacterium，5个站位（SE_M1、SE_M2、SE_S2、SW_M2、SW_S2）排名第四的属为Sva0081_sediment_group，5个站位（SE_M1、SE_M2、SE_S2、SW_S1、SW_S2）排名第五的属为Subgroup_10。
2.4 盐沼湿地土壤微生物对互花米草入侵的响应
互花米草入侵后，盐沼湿地土壤微生物群落发生了两方面的改变：一是物种种类变化，二是物种相对丰度变化（图3）。
门水平上，互花米草入侵后，盐沼湿地土壤微生物新出现Kiritimatiellaeota（相对丰度0.00889%）、Thermotogae（相对丰度0.007707%）、Chlamydiae（相对丰度0.00296%）3个门，消失Atribacteria、PAUC34f、Omnitrophicaeota 3个门。
属水平上，互花米草入侵后，盐沼湿地土壤微生物新出现Candidatus_Thiodiazotropha（相对丰度0.63%）、Psychromonas（相对丰度0.57%）、uncultured_archaeon_19b-39（相对丰度0.13%）、Desulfovibrio（相对丰度0.12%）等73个属（相对丰度合计2.21%），消失Aurantimicrobium、hgcI_clade等60个属（相对丰度合计0.46%）。
将各站位排名前10的属，按照丰度进行比较发现，JTB255_marine_benthic_group、Draconibacterium、Robiginitalea和Desulfatiglans 4个属在互花米草入侵后消失，而Desulfatitalea、uncultured_Acidobacteria_bacterium、SEEP-SRB1和uncultured_actinobacterium 4个属在互花米草入侵后出现（图4）。
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图 4 互花米草入侵后盐沼湿地土壤微生物属水平群落结构变化Fig. 4 Change of microbe community in salt marsh soil after the invasion of Spartina alterniflora（genus level）不考虑属名为空、属名为uncultured，将相对丰度排名前20的属绘制成聚类热图（聚类方法为complete，聚类距离为correlation）（图5）。聚类热图显示，相对丰度较高的属变化较为剧烈，尤其是uncultured_bacterium、Woeseia、Sva0081_sediment_group、Sulfurovum。其中Woeseia属的相对丰度，近岸站位互花米草入侵后降低（SE_S1<SE_M1，SW_S1<SW_M1），离岸站位升高（SE_S2>SE_M2，SW_S2>SW_M2）；Sva0081_sediment_group属的相对丰度变化与Woeseia属的相对丰度变化相反；Sulfurovum属的相对丰度，除SE_S1、SE_M1组外，其余组都是互花米草入侵后升高。
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图 5 互花米草入侵后盐沼湿地土壤微生物相对丰度聚类热图Fig. 5 Cluster heat map of relative abundance of soil microbe in salt marsh after the invasion of Spartina alterniflora聚类热图显示，土壤微生物群落组成与盐沼植物生长有关。互花米草入侵后盐沼湿地土壤微生物结构相似，如SE_S2、SW_S2聚为一类，而光滩盐沼湿地土壤微生物结构相似，如SW_M1、SW_M2聚为一类。
2.5 微生物群落建构的环境影响因子
以有机碳（SOC）、总氮（TN）、总磷（TP）、土壤盐度（S）和土壤湿度作为环境因子，通过典范对应分析（CCA）发现，环境因子对群落结构的解释度为61.99%（图6）。其中，土壤盐度单因子解释度最高（envfit分析，R2=0.7516，P<0.05），土壤湿度次之（envfit分析，R2=0.7481，P<0.05），说明对微生物群落构建起主要作用的环境因子为土壤盐度和土壤湿度。
2.6 互花米草入侵对土壤微生物群落结构的影响
互花米草入侵光滩后，改变了盐沼湿地的植被类型，进而影响土壤环境及微生物群落的结构和多样性[8,16-17]。同时，植物根系分泌物和植被凋落物等是土壤微生物可利用的主要碳源，影响土壤微生物群落的结构和多样性[18]。研究区在互花米草入侵后，土壤微生物群落门水平上前10的物种丰度顺序发生了变化，由Proteobacteria > Acidobacteria > Actinobacteria > Chloroflexi >Bacteroidetes > Gemmatimonadetes > Epsilonbacteraeota > Nitrospirae > Cyanobacteria > Latescibacteria，变为Proteobacteria > Acidobacteria > Chloroflexi > Actinobacteria > Bacteroidetes > Gemmatimonadetes > Nitrospirae > Cyanobacteria > Epsilonbacteraeota > Latescibacteria，即作为互花米草指示微生物物种的Chloroflexi[19]由第4位上升至第3位，Epsilonbacteraeota由第7位下降至第9位。由此看出，与光滩相比，互花米草入侵后并未明显改变微生物门水平的群落组成，但相对丰度出现变化、优势种顺序发生改变。
互花米草入侵后土壤微生物群落门水平上物种丰度顺序与中国浙江乐清湾的不同[20]。值得注意的是，本研究区光滩土壤微生物群落门水平上前5位物种顺序与中国内陆湿地相同，而与沿海湿地不同[21]。
微生物多样性指数可以反映土壤微生物群落利用碳源类型的差异。Shannon指数反映土壤微生物群落物种变化度和差异度，指数值越大，表示微生物能够利用的碳源种类越多[22]。一方面互花米草的生物量增加了土壤有机碳的来源[23]，另一方面土壤C/N降低说明土壤中海源有机碳的增加[15]。除SE_S1站位外，其余3个站位（SE_S2、SW_S1、SW_S2），Shannon指数表示的土壤微生物多样性皆由于互花米草的入侵而升高，与江苏情况相反[5]。人类活动排入大量营养物质，增加了土壤微生物多样性[13]，但邻近海鸭养殖区的SE_S1站位土壤微生物多样性大幅度降低，具体原因尚待进一步分析，但也说明外来物种对生态多样性的影响是复杂且多变的，既有积极影响，又有消极影响，或者没有影响[19-20]。
2.7 土壤环境对微生物群落结构的影响
研究表明，在小尺度空间上环境效应可以显著影响生物的组成[24]。土壤微生物的生长受控于土壤环境因子，对土壤环境的变化极为敏感[17,25]。环境相似的地区，土壤微生物结构亦相似[26]。
互花米草的入侵改变了土壤水分和土壤盐度、有机碳浓度[15,27]。在不同土壤盐度下，微生物群落具有明显的差异[28-29]。潮间带土壤湿度表明水淹与曝气程度，可影响有机质的分解速率，进而影响土壤微生物生长[30-31]。
本研究中，土壤中与营养相关的环境因子，如SOC、TN和TP对土壤微生物群落的解释度不高（表3），说明养分不是微生物生长的限制因素。由图6可知，TP对土壤微生物群落的影响为负，与Song等的研究结果一致[20]。
表 3 互花米草入侵对湿地土壤理化性质的影响Tab. 3 Effect of Spartina alterniflora invasion on the physical and chemical properties of wetland soil站位 SOC/（%） TP/mg·kg−1 TN/mg·kg−1 S 湿度/（%） SE_M1 0.155 83.2 160 799 37 SE_S1 0.189 52.8 140 1523 67 SE_M2 0.173 55.5 156 2520 69 SE_S2 0.14 62.3 141 2146 77 SW_M1 0.117 56.2 124 1746 51 SW_S1 0.258 107 238 1256 34 SW_M2 0.265 83.4 239 2006 60 SW_S2 0.0411 49.4 71.2 2107 73 本研究中，土壤盐度和土壤湿度是影响土壤微生物群落结构的主要影响因子（图6）。高盐分会降低土壤渗透势，进而影响微生物的群落结构[27]；水分是碳和氮有效性的决定性因素，对土壤微生物群落结构有至关重要的作用[32]。土壤盐度和土壤湿度沿海岸呈带状分布，决定了土壤微生物群落沿海岸呈带状分布。CCA分析表明，近岸的4个站位（SE_M1、SE_S1、SW_M1、SW_S1）与离岸的4个站位（SE_M2、SE_S2、SW_M2、SW_S2）有较大的距离，说明近岸站位与离岸站位土壤微生物群落存在差异，距离越大，土壤微生物群落差异越大。图6中SE_M1和SE_S1、SW_M1和SW_S1站位之间的距离比离岸的SE_M2和SE_S2、SW_M2和SW_S2站位更大，表明近岸受人类活动影响更大，使站位间土壤微生物群落差异明显。互花米草的生长在一定程度上减弱了土壤盐度和土壤湿度的变化，互花米草土壤站位之间的距离小于光滩站位之间的距离（图6），表明互花米草入侵使土壤微生物的群落差异变小。
CCA分析中环境因子对群落结构的解释度为61.99%，说明超过1/3的变化仍然无法用测量的环境因素和上覆植被来解释，可能受到未测量的环境变量、生物相互作用及其他本研究中尚未考虑的历史事件和因素的影响。
3 结 论
（1）互花米草入侵光滩后，改变了盐沼湿地植被类型并进一步影响湿地的土壤环境。
（ 2）光滩土壤微生物群落优势种为Proteobacteria > Acidobacteria > Actinobacteria > Chloroflexi > Bacteroidetes；互花米草土壤微生物群落优势种为Proteobacteria > Acidobacteria > Chloroflexi > Actinobacteria > Bacteroidetes。
（3）本研究区影响土壤微生物群落的主要环境因素为土壤盐度和土壤湿度。
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图 1 广西壮族自治区北部湾盐沼湿地采样站位
Fig. 1. Spatial distribution of Sampling points in salt marsh in Beibu Gulf, Guangxi Zhuang Autonomous Region, China
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图 2 盐沼湿地土壤微生物OTUs分布韦恩图
Fig. 2. Veen of soil microbe OTUs distribution in salt marsh soil after the invasion of Spartina alterniflora
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图 3 互花米草入侵前后盐沼湿地土壤微生物门水平（A）和属水平（B）群落组成
Fig. 3. Composition of soil microbe phylum(A) and genes(B) level community in salt marsh soil before and after the invasion of Spartina alterniflora
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图 4 互花米草入侵后盐沼湿地土壤微生物属水平群落结构变化
Fig. 4. Change of microbe community in salt marsh soil after the invasion of Spartina alterniflora（genus level）
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图 5 互花米草入侵后盐沼湿地土壤微生物相对丰度聚类热图
Fig. 5. Cluster heat map of relative abundance of soil microbe in salt marsh after the invasion of Spartina alterniflora
表 1 互花米草入侵后湿地土壤微生物多样性指数
Tab. 1 Diversity index of soil microbial community in salt marsh soil after the invasion of Spartina alterniflora
断面 站位 湿地类型 OTUs 微生物多样性 Shannon Chao1 ACE Simpson 文库盖率/(%) SE SE_M1 光滩盐沼湿地 4240 10.226 5534.515 5614.117 0.997 95.8 SE_S1 互花米草盐沼湿地 3289 9.467 4370.006 4403.56 0.993 96.8 SE_M2 光滩盐沼湿地 4482 10.470 5711.265 5865.332 0.998 95.7 SE_S2 互花米草盐沼湿地 4527 10.521 5984.785 6050.291 0.998 95.5 SW SW_M1 光滩盐沼湿地 4634 10.458 5908.065 5972.77 0.997 95.7 SW_S1 互花米草盐沼湿地 4516 10.584 5868.408 5893.441 0.998 95.7 SW_M2 光滩盐沼湿地 4183 10.325 5373.336 5373.03 0.997 96.1 SW_S2 互花米草盐沼湿地 4338 10.415 5848.666 5795.827 0.998 95.7 
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表 2 各站位土壤微生物物种种类数量
Tab. 2 Number of soil microbial species of sampling sites
物种水平及数量 SE_M1 SE_S1 SE_M2 SE_S2 SW_M1 SW_S1 SW_M2 SW_S2 物种
总数Phylum 49 47 49 49 50 51 51 53 63 独有数量 0 1 0 0 1 1 0 0 3 Genus 329 252 291 311 283 322 261 308 493 独有数量 18 7 10 12 11 15 5 13 91
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表 3 互花米草入侵对湿地土壤理化性质的影响
Tab. 3 Effect of Spartina alterniflora invasion on the physical and chemical properties of wetland soil
站位 SOC/（%） TP/mg·kg−1 TN/mg·kg−1 S 湿度/（%） SE_M1 0.155 83.2 160 799 37 SE_S1 0.189 52.8 140 1523 67 SE_M2 0.173 55.5 156 2520 69 SE_S2 0.14 62.3 141 2146 77 SW_M1 0.117 56.2 124 1746 51 SW_S1 0.258 107 238 1256 34 SW_M2 0.265 83.4 239 2006 60 SW_S2 0.0411 49.4 71.2 2107 73
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