Effects of seawater acidification on Skeletonema costatum
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摘要:
为探讨海水酸化对中肋骨条藻（Skeletonema costatum）的影响，本文选择pH和pCO2两个影响海水酸化的主要因素对中肋骨条藻进行处理，测定了不同条件下该藻的生长速率、叶绿素荧光参数、颗粒有机碳（particulate organic carbon, POC）、颗粒有机氮（particulate organic nitrogen, PON）含量以及C/N。结果表明，海水酸化显著抑制中肋骨条藻生长，酸化组的生长速率为0.86/d，对照组的生长速率为0.99/d，这种抑制效应主要来自pCO2的影响。海水酸化对中肋骨条藻的光合效率无显著影响。海水酸化使中肋骨条藻细胞的POC含量显著提高37.1%，PON含量显著提高43.3%，其中，POC含量受pH和pCO2的共同影响，而PON含量主要受pCO2影响，推测这种效应是pCO2升高影响关键的代谢过程所致。海水酸化对中肋骨条藻C和N的积累具有促进作用，但藻细胞中C/N无显著性变化。
Abstract:To investigate the effects of seawater acidification, two major factors affecting seawater acidification were selected to investigate their influence on Skeletonema costatum. The growth rate, chlorophyll fluorescence parameters, particulate organic carbon (POC), particulate organic nitrogen (PON) contents and C/N ratio of the algae were measured under different conditions. The results showed that seawater acidification significantly inhibited the growth of S. costatum, with a growth rate of 0.86/d in the acidification group and 0.99/d in the control group, and that this inhibitory effect was mainly attributed to the effect of pCO2. The acidification of seawater had no significant effect on the photosynthetic efficiency of S. costatum. Seawater acidification significantly increased POC and PON by 37.1% and 43.3%, respectively, with POC being affected by both pH and pCO2, and PON being mainly affected by pCO2. It is shown that seawater acidification was benefit to the carbon and nitrogen accumulation of S. costatum; however, no significant variation was observed in the C/N ratio among algal cells under the different acidification treatments.
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Keywords:
- Skeletonema costatum /
- acidification /
- pH /
- pCO2
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受燃料燃烧、森林砍伐、工业化持续发展等因素的影响，过去200年大气中CO2含量迅速增加[1]。截至2019年，大气中的CO2浓度已超过410 ppm[2]。海洋是CO2的主要吸收汇，每天通过海气交换吸收2600万吨CO2[3]，从而导致海水表层pH降低、海水酸化[4]。Caldeira等[5]通过大气环流模型预测21世纪末大气中的CO2浓度将增加至936 ppm，表层海水pH下降0.3~0.4个单位。海水酸化可能会影响许多浮游生物的生理过程，如生长速率、光合固碳、呼吸速率等[6]。
海洋浮游植物贡献全球50%以上的总初级生产力[7]，在海洋生态系统中发挥着重要作用，是海洋生态系统中物质循环和能量流动的基础[8]。海水酸化通过影响浮游植物的CO2浓缩机制（CO2 concentrating mechanism, CCM）进而影响其生长[9]。海水酸化通过下调浮游植物CCM功能[10-11]，从而降低浮游植物光合固碳途径中的能量消耗，提高固碳效率。当CO2浓度从300 ppm提高到1000 ppm时，假微型海链藻（Thalassiosira pseudonana）单位细胞的光合固碳率增加20%以上[10-11]；但也有研究认为，海水酸化造成的pH降低会抑制固碳途径关键酶活性，从而导致微藻固碳效率下降[6]。
室内模拟海水酸化时，水体中pCO2升高会导致pH下降。常思伟[12]探究了pH下降和pCO2上升两个因素分别对束毛藻（Trichodesmium sp.）的影响，发现海水pH下降致使束毛藻的生长速率下降，而pCO2升高则促进其生长。因此，要将这两个变化因子综合考虑，才能进一步深入探讨海水酸化对于藻类的影响。中肋骨条藻是我国近海常见硅藻，也是最重要的赤潮藻之一[13]。本文以中肋骨条藻为研究对象，通过调控碳酸盐浓度，测定pH和pCO2这两个导致海水酸化的主要因素对该藻生长速率、光合参数、细胞内POC、PON等生理参数的影响，分析中肋骨条藻对酸化的生理响应过程，为分析海水酸化对海洋硅藻生长的影响提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 实验设计
为探究pH和pCO2对中肋骨条藻的生理影响，本研究以当前海水中的pH、pCO2数值（pH=8.1，pCO2=400 ppm）和IPCC预测的21世纪末海水中pH、pCO2的数值（pH=7.8，pCO2=1000 ppm）为参考进行实验设计，设置4组不同的实验条件，具体见表1。
表 1 实验设计条件Tab. 1 Experimental treatments组别 pH pCO2/ppm 对照组 8.1 400 酸化组 7.8 1000 pH下降组 7.8 400 pCO2上升组 8.1 1000 实验组利用CO2加富器（SFO-E04，青岛海星仪器有限公司）将高浓度CO2和空气混合来模拟海水酸化，对照组仅通入空气。混合气体经一次性注射器滤膜（0.22 μm，Millipore，广州泛思生物科技有限公司）过滤后，流入藻液的上方，利用CO2水气交换维持碳酸盐系统的稳定。分别向对照组和酸化组持续通入正常空气（其中pCO2为400 ppm）和混合高浓度CO2的空气（其中pCO2为1000 ppm），稳定后溶液pH分别为8.1、7.8。向pH下降组持续通入正常空气（其中pCO2为400 ppm）后，添加1%的盐酸溶液调节pH为7.8。向pCO2上升组持续通入混合高浓度CO2的空气（其中pCO2为1000 ppm）后，加入1%的氢氧化钠溶液使pH为8.1。使用pH计（PHS-3E，上海仪电科学仪器股份有限公司）测定pH。使用无机碳分析仪（AS-C3，美国Apollo Scitech）测定海水中的总溶解性无机碳（dissolved inorganic carbon, DIC）。在CO2 system calculations[14]程序中将测得pH和DIC值代入，计算得出培养液中pCO2。
1.2 碳酸盐体系调控
由于中肋骨条藻在培养过程中会进行光合反应，导致培养液pH在光照期升高、黑暗期下降[15]。为维持碳酸盐系统的平衡，实验通过降低藻类密度和向培养液中加入生物缓冲剂的方式维持培养系统中光合固碳量等于通入的CO2量。
（1）藻类密度的控制
实验通过定期更换培养液使得藻细胞密度维持在1×104个/mL。单位水体中低密度的细胞量可使藻类固碳消耗的CO2量及时得到补充，从而保持水气间CO2平衡。
（2）碳酸盐系统的平衡
pH下降组和pCO2上升组通过加入生物缓冲剂4-（-2-羟乙基）-1-哌嗪丙磺酸（HEPPS）维持pH稳定。实验前将HEPPS配成浓度为1.0 M的储备液，经孔径为0.22 μm的滤膜过滤后置于4 ℃冰箱保存。实验过程中取0.6 mL储备液加入300 mL培养基中，保持培养液中缓冲液终浓度为2 mM。
测定接种藻细胞前培养液中的pH和DIC，将数值输入CO2 system calculations系统中计算出实际溶解到水中的pCO2（表2），将输出结果与理论值相比较，发现△CO2/CO2的值均小于25%，表明碳酸盐系统的变化在可控范围之内[12]，可以进行后续实验。
表 2 中肋骨条藻在各处理组条件培养下碳酸盐参数Tab. 2 Carbonate chemistry of Skeletonema costatum cultures grown under treatments组别 温度/℃ 盐度 pH DIC/μmol·kg−1 pCO2/ppm 对照组 20±1 35±1 8.07±0.01 1709.6±2.2 430.3±13.4 酸化组 20±1 35±1 7.81±0.01 2250.6±0.1 1058.7±29.7 pH下降组 20±1 35±1 7.80±0.01 1021.3±13.2 490.1±8.5 pCO2上升组 20±1 35±1 8.09±0.01 4493.0±28.2 1075.0±9.6 1.3 藻种来源及培养
本研究选用的中肋骨条藻保存于中国海洋大学海洋环境与生态教育部重点实验室。以灭菌f/2培养基，将不同处理的藻细胞于20 ℃恒温光照培养箱（GXZ-280C，宁波江南仪器厂）中进行半连续培养，实验设置三个平行样，藻细胞培养体积为300 mL。光照强度为80~100 μmol/(s·m2)，光暗周期为14 h∶10 h。
1.4 实验参数测定
1.4.1 比生长速率测定
培养期间每日取1 mL藻液加入鲁哥试剂固定，混匀后取100 μL样品于浮游生物计数框在显微镜下（BX51，日本Olympus）进行计数。根据下式计算各组的比生长速率（μ）：
$$ {\mu}=\frac{{{\rm{ln}}}{{N}}_{{2}}{-{\rm{ln}}}{{N}}_{{1}}}{{{t}}_{{2}}-{{t}}_{{1}}} $$ 式中：N1和N2分别为起始和结束时的藻细胞密度；t1和t2分别为起始和结束时间。
1.4.2 叶绿素荧光参数测定
使用叶绿素荧光仪（PHYTO-PAM，德国WALZ）测定藻细胞荧光指标。每天定时取2 mL样品，暗反应15 min后打开调制测量光，经荧光稳定后得到荧光参数F0。之后置于脉冲强度为4000 μmol/(s·m2)的饱和脉冲光源下，待脉冲结束后关闭饱和脉冲光源得到荧光参数Fm，计算出最大光化学量子产量fv/fm。以光合有效辐射的不同光强梯度为横轴，电子传递效率（rETR）为纵轴，绘制得到快速光曲线。通过曲线拟合，得到最大电子传递效率（ETRmax）和光能利用率（α）。
1.4.3 颗粒有机碳和颗粒有机氮测定
取100 mL处于指数生长期的藻液以孔径为0.7 μm的GF/F膜（Whatman，450 ℃灼烧2 h）过滤收集藻细胞，另过滤相同体积的培养液（不含藻）作为空白对照。将滤膜用煅烧过的锡纸包裹置于−80 ℃冰箱冷冻保存待分析。分析时，样品于50 ℃烘箱（LS-O410，美国Thermo Fisher Scientific）干燥72 h后，用浓盐酸酸熏24 h以去除无机碳，之后将样品放于60 ℃烘箱，直至烘干。最后将样品装入锡杯压实，使用元素分析仪（FLASH 2000，美国Thermo Fisher Scientific）测定样品体内POC和PON含量。
1.5 数据处理
使用SPSS25.0进行数据分析，采用单因素方差分析（one way ANOVA）进行显著性分析，运用LSD检验进行事后比较，以P<0.05为显著性差异水平。
2 结果与讨论
2.1 比生长速率
实验开始后，连续10天测定中肋骨条藻在不同pH和pCO2下的比生长速率（图1）。四个实验组的中肋骨条藻在经过一天适应后，次日均达到指数生长期。对照组和pH下降组的比生长速率在第1天分别为0.49/d和0.31/d，之后稳定在1.03/d附近，说明pH下降虽在初期影响了藻类的生长速率，但对其生长仍起到促进作用。酸化组和pCO2上升组在实验第1天生长速率分别为−0.18/d和−0.03/d，说明pCO2升高在一定程度上影响了中肋骨条藻的生长，导致其藻密度有所下降。由比生长速率斜率可得，在经过短暂适应后，中肋骨条藻在海水酸化条件下可迅速恢复至平稳状态，比生长速率保持在0.98/d。
取各组的比生长速率平均值绘制图2。可以看出，pH下降组中肋骨条藻生长速率最高，为1.00/d；其次为对照组，比生长速率均值为0.99/d；pCO2上升组和酸化组中肋骨条藻的比生长速率均值较低，分别为0.89/d、0.86/d。分析pCO2对各实验组藻类生长影响发现，酸化组比生长速率较pH下降组降低了12.4%；pCO2上升组较对照组低约11.2%，说明pCO2升高可显著抑制中肋骨条藻生长（P<0.05）。分析pH的影响发现，当pCO2为400 ppm和1000 ppm时，pH变化未对中肋骨条藻的生长速率产生显著性影响（P>0.05）。对比酸化组与对照组生长速率均值可见，前者藻细胞生长速率显著低于后者（P=0.001），酸化组生长速率比对照组低出约15.1%，说明海水酸化会显著抑制中肋骨条藻的生长，导致这种现象产生的主要因素为pCO2的升高。
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图 2 不同条件下中肋骨条藻的比生长速率注：不同字母表示组间存在显著差异Fig. 2 Growth rates of Skeletonema costatum in different conditions2.2 叶绿素荧光参数
2.2.1 最大光合效率
不同实验组中肋骨条藻最大光合效率（fv /fm）的日变化趋势如图3所示。fv /fm值变化波动范围较大，整体呈现先上升后下降最后趋于平稳的趋势。进一步分析pCO2对藻类fv /fm的影响发现，当pH＝7.8时，pCO2从400 ppm升高到1000 ppm均能显著抑制中肋骨条藻最大光合效率（P<0.05）；当pH＝8.1时，pCO2上升组和对照组的fv /fm在实验期间均无显著差异（P>0.05）。分析pH对中肋骨条藻fv /fm的影响发现，当pCO2为400 ppm时，在实验第3、5、6日，pH下降组fv /fm显著高于对照组（P<0.05）。从第7天开始，两组的fv /fm无显著性差异（P>0.05）；当pCO2=1000 ppm时，除第10天酸化组fv /fm骤然下降外，pH的改变不会对fv /fm造成显著影响（P>0.05）。对比酸化组与对照组fv /fm发现，实验第2、3、7天，两组fv /fm动态变化较大（P<0.05），除此之外海水酸化对于中肋骨条藻fv /fm无显著性影响（P>0.05）。
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图 3 不同实验条件对中肋骨条藻fv /fm的影响Fig. 3 Maximum photochemical quantum yield (fv /fm) of Skeletonema costatum in different conditions2.2.2 光能利用率
各实验组中肋骨条藻光能利用率（α）值的变化趋势如图4所示。四个实验组中，除第4天α有下降趋势外前5天均呈上升态势。第6天开始，除酸化组外，其他三组α均呈现波浪式上升的趋势。分析pCO2对中肋骨条藻α的影响发现，对照组α在第4天－第6天显著高于pCO2上升组（P<0.05）；酸化组的α和pH下降组相比无显著性差异（P>0.05）。分析pH对α的影响，pH下降组的α低于对照组，且在第4天－第7天差异显著（P<0.05）；酸化组和pCO2上升组α无显著性差异（P>0.05）。将酸化组与对照组相比较，发现海水酸化对于中肋骨条藻α无显著性影响（P>0.05）。
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图 4 不同实验条件对中肋骨条藻α的影响Fig. 4 Light energy utilization (α) of Skeletonema costatum in different conditions2.2.3 最大相对电子传递效率
各实验组中肋骨条藻最大电子传递效率（ETRmax）的变化趋势如图5所示，在整个培养过程中，ETRmax变化整体呈现波浪式变化。从pCO2对ETRmax造成的影响来看，酸化组比pH下降组的ETRmax十日均值提高了1.2%，但十天内均无显著性差异（P>0.05）；pCO2上升组相对于对照组ETRmax均值降低10.2%，且实验期间只有第3天无显著差异。从pH对中肋骨条藻ETRmax的影响来看，当pCO2为400 ppm时，对照组和pH下降组的ETRmax呈现先上升后下降的变化趋势，两组在第5、7天ETRmax差异显著（P<0.05）；酸化组与pCO2上升组的曲线变化趋势类似，两组之间无显著差异（P>0.05）。将酸化组与对照组相比较，两组只有第10天ETRmax有显著差异（P<0.05），总体来看，海水酸化对于ETRmax不产生显著性影响。
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图 5 不同实验条件对中肋骨条藻ETRmax的影响Fig. 5 Maximum electron transfer efficiency (ETRmax) of Skeletonema costatum in different conditions2.3 颗粒有机碳和颗粒有机氮含量
各实验组中肋骨条藻POC和PON含量如图6所示。对照组、酸化组、pH下降组和pCO2上升组中，中肋骨条藻细胞POC含量分别为0.62 pmol C/cell、0.85 pmol C/cell、0.68 pmol C/cell和0.74 pmol C/cell（图6A）。分析pCO2对中肋骨条藻POC含量影响，当pH=7.8和8.1时，pCO2由400 ppm升为1000 ppm可以使POC含量分别升高25%和19.3%（P=0.001，0.003）。从分析pH对POC含量的影响来看，当pCO2＝400 ppm和1000 ppm时，pH由8.1降至7.8会使POC含量提高9.7%和14.9%（P=0.054，0.003）。结果表明，海水酸化显著提高了中肋骨条藻细胞POC含量，并且是由pH降低和pCO2升高共同导致的。
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图 6 不同实验条件对于中肋骨条藻POC和PON的影响注：不同小写字母表示组间存在显著性差异Fig. 6 Particulate organic carbon and particulate organic nitrogen of Skeletonema costatum in different conditions对照组、酸化组、pH下降组和pCO2上升组中细胞PON含量分别为0.07 pmol N/cell、0.10 pmol N/cell、0.08 pmol N/cell、0.09 pmol N/cell（图6B）。分析pCO2对藻细胞PON含量的影响可见，当pH为7.8和8.1时，pCO2提高使得中肋骨条藻细胞PON含量分别增加20%和26.8%（P=0.032，0.020），说明pCO2能够显著影响PON含量。分析pH对中肋骨条藻PON含量的影响发现，当pCO2恒定时，pH变化未对PON含量造成显著性影响（P>0.05）。比较酸化组与对照组的PON含量，前者高出后者43.3%（P=0.002），说明海水酸化能够促进中肋骨条藻积累PON，且这种现象主要与pCO2上升有关。
2.4 C/N
中肋骨条藻在不同实验条件下的C/N变化情况如图7所示。对照组、酸化组、pH下降组和pCO2上升组的C/N分别为9.43、8.87、8.50、8.63。利用one way ANOVA分析可得，实验范围内pH或者pCO2的变化对C/N无显著性差异（P>0.05）。
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图 7 不同实验条件对于中肋骨条藻C/N的影响注：不同字母表示组间存在显著性差异Fig. 7 C/N ratio of Skeletonema costatum in different conditions2.5 讨论
藻类的生长是一系列复杂的生理活动，不同微藻对海水酸化的响应可能存在差异[16-18]。有研究表明，海水酸化能使得某些微藻的生长和光合作用受到抑制[19]，但目前大多数关于海水酸化的研究并没有明确将pH和pCO2两个变量区分开来[20-21]，本研究通过实验发现，海水酸化条件下pCO2的变化是影响藻类生长的最主要因素。
通常认为pCO2升高会下调微藻的CCM机制，从而将原本用于CCM机制的能量用于细胞生长[22]。但本研究发现，在pCO2上升情况下，微藻的比生长率更低。其原因可能是，作为微藻呼吸作用的代谢产物，CO2的增加会通过微藻细胞内的负反馈作用抑制其呼吸作用，影响生长速率[23]。高浓度CO2还可能会抑制核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶（Rubisco）的表达及活性，从而影响中肋骨条藻对CO2的固定。此外，pCO2升高会降低海水缓冲能力，使海水中碳酸盐体系发生变化[24]，从而扰乱藻细胞的能量需求，导致微藻的生长速率降低。
Wei等[25]研究了海水酸化对微微型浮游植物光合特性的影响，发现海水酸化会抑制fv /fm、有效光化学量子产量等参数。本实验通过测定不同pCO2和pH条件下叶绿素荧光参数发现，这种抑制作用主要是由pCO2上升导致的。造成这种现象的原因可能是较高的pCO2会影响细胞内与光合作用有关基因的转录，从而导致光合酶基因表达水平降低，光合作用受抑制[26-27]。此外，pCO2可能会破坏光合作用酶的活性，降低中肋骨条藻的光合速率[22]。本研究还发现，pH从8.1下降到7.8会提高中肋骨条藻的光合速率。叶绿素荧光参数不仅能反映藻类光合作用过程的变化，而且与电子传递等过程有关[28]，当pH降低时，可能导致更多的电子参与到光合作用中[29-30]，从而促进了该藻的光合速率。而酸化组中低pH对中肋骨条藻光合速率的促进与高pCO2的抑制达到平衡，表现出海水酸化对叶绿素荧光参数没有显著性影响。此外，本研究中光合参数大多只在实验中期阶段出现显著性变化至实验后期无显著差异，说明中肋骨条藻具有适应海水环境变化的能力，一定程度的海水酸化不是中肋骨条藻生长的胁迫因子。
本研究结果表明，中肋骨条藻细胞内的POC和PON含量在酸化条件下显著增加，且这种变化主要是由pCO2升高造成的，但C/N在酸化条件下没有出现显著性差异。pCO2升高对微藻POC和PON含量产生影响可能是因为高CO2影响了藻细胞关键的代谢过程，如固碳、氮代谢、钙化等。环境中pCO2升高虽然会抑制Rubisco的表达和活性，但此时藻细胞可提高CO2的利用效率，减少光合作用能量需求，维持光合固碳速率，从而使细胞体内POC含量升高，并且该过程会释放额外的ATP，细胞优先利用这些ATP吸收和同化氮，固氮速率加快，中肋骨条藻的PON含量也会显著增加[31]。C/N基本保持恒定可能是海水酸化对于C和N的积累都具有促进作用。C/N升高可能是微藻处于不利环境条件中的一种指标[32]，中肋骨条藻细胞内C/N在酸化条件下不产生显著性差异，也能够说明本研究中pCO2升高和pH下降并非中肋骨条藻的环境胁迫因子。
3 结 论
（1）海水酸化对中肋骨条藻的生长速率具有显著的抑制效应，并且这种抑制效应主要受pCO2的影响。而最大光合效率（fv/fm）、光能利用率（α）、最大相对电子传递效率（ETRmax）对于海水酸化没有显著性响应。
（2）海水酸化能显著提升中肋骨条藻细胞中POC含量和PON含量（P<0.05），其中，pH下降和pCO2上升共同促进POC含量积累，而PON含量主要受pCO2影响。在海水酸化实验中，中肋骨条藻C/N未出现显著性差异。
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图 2 不同条件下中肋骨条藻的比生长速率
注：不同字母表示组间存在显著差异
Fig. 2. Growth rates of Skeletonema costatum in different conditions
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图 3 不同实验条件对中肋骨条藻fv /fm的影响
Fig. 3. Maximum photochemical quantum yield (fv /fm) of Skeletonema costatum in different conditions
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图 4 不同实验条件对中肋骨条藻α的影响
Fig. 4. Light energy utilization (α) of Skeletonema costatum in different conditions
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图 5 不同实验条件对中肋骨条藻ETRmax的影响
Fig. 5. Maximum electron transfer efficiency (ETRmax) of Skeletonema costatum in different conditions
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图 6 不同实验条件对于中肋骨条藻POC和PON的影响
注：不同小写字母表示组间存在显著性差异
Fig. 6. Particulate organic carbon and particulate organic nitrogen of Skeletonema costatum in different conditions
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图 7 不同实验条件对于中肋骨条藻C/N的影响
注：不同字母表示组间存在显著性差异
Fig. 7. C/N ratio of Skeletonema costatum in different conditions
表 1 实验设计条件
Tab. 1 Experimental treatments
组别 pH pCO2/ppm 对照组 8.1 400 酸化组 7.8 1000 pH下降组 7.8 400 pCO2上升组 8.1 1000 
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表 2 中肋骨条藻在各处理组条件培养下碳酸盐参数
Tab. 2 Carbonate chemistry of Skeletonema costatum cultures grown under treatments
组别 温度/℃ 盐度 pH DIC/μmol·kg−1 pCO2/ppm 对照组 20±1 35±1 8.07±0.01 1709.6±2.2 430.3±13.4 酸化组 20±1 35±1 7.81±0.01 2250.6±0.1 1058.7±29.7 pH下降组 20±1 35±1 7.80±0.01 1021.3±13.2 490.1±8.5 pCO2上升组 20±1 35±1 8.09±0.01 4493.0±28.2 1075.0±9.6
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期刊类型引用(1)
1. WANG Shuxing，MI Tiezhu，ZHEN Yu，ZHU Jianbin. Effects of Ocean Acidification on Nitrogen Metabolism of Skeletonema costatum. Journal of Ocean University of China. 2024(05): 1359-1370 . 
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