Habitat suitability of mullet Liza haematocheila ichthyoplankton in coastal waters of the Yellow River Estuary using HSI method
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摘要:
本文根据2020年4月－5月在黄河口近岸海域水平拖网调查获得的鱼卵、仔稚鱼数据，结合同步采集的水深、盐度、叶绿素浓度、溶解氧浓度以及基于遥感数据的水温和离岸距离等因子，开展了黄河口近岸海域鮻（Liza haematocheila）鱼卵、仔稚鱼的栖息地适宜性研究。本研究利用广义可加模型（generalized additive model，GAM）筛选环境因子并确定各因子权重，采用加权平均法建立栖息地适宜性指数（habitat suitability index，HSI）模型。结果表明，海表温度、叶绿素浓度、海表盐度和水深为鮻鱼卵、仔稚鱼分布的关键影响因子，HSI模型中的权重分别为0.6838、0.2043、0.0754、0.0365。4月和5月，最适栖息地的空间分布明显不同，4月，最适栖息地分布在莱州湾，其次为黄河入海口附近及入海口北部的分散区域；5月，最适栖息地则主要分布在入海口周边水域，莱州湾的适宜性降低，适宜栖息地的面积大幅度减少。黄河口近岸海域鮻鱼卵、仔稚鱼最适栖息地的空间分布与其发育阶段、生态习性以及外界环境因子等密切相关。本研究为鮻栖息地保护和资源养护提供了基础数据。
Abstract:This study explored the habitat suitability of mullet Liza haematocheila ichthyoplankton (eggs, larvae and juveniles) in the coastal waters of the Yellow River Estuary. The ichthyoplankton were investigated by horizontal tows. Water depth, sea surface salinity (SSS), chlorophyll-a (Chl a) concentration and dissolved oxygen were collected at each survey station. Sea surface temperature (SST) and offshore distance were obtained by remote sensing. First, generalized additive model (GAM) was used to select optimal environmental factors and determine their weights. Then, the habitat suitability index (HSI) was established by the weighted average method. The results indicated that SST, Chl a concentration, SSS and water depth were the key factors affecting the distribution of mullet ichthyoplankton according to the fitting accuracy of GAM, and their weights were 0.6838, 0.2043, 0.0754 and 0.0365 in the HSI model. The spatial distribution of the most suitable habitat for mullet ichthyoplankton obviously differed in April and May. In April, the most suitable habitat was located in Laizhou Bay, followed by the Yellow River Estuary waters and the scattered areas in the north of the estuary. In May, however, the most suitable habitat was mainly distributed in the estuary waters of the Yellow River, followed by Laizhou Bay, and the area of suitable habitat was greatly reduced. Spatial distribution of the most suitable habitat for mullet ichthyoplankton was closely related to the development stage of the fish, ecological habits and environmental factors in the coastal waters of the Yellow River Estuary. This study provided basic data for habitat protection and restoration of mullet.
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鱼类栖息地是鱼类赖以生存的环境，栖息地质量影响种群数量和渔业资源可持续利用。在全球变化和海洋资源开发不断加剧的影响下，近海生态系统发生了急剧变化，鱼类栖息环境遭到破坏。栖息地适宜性指数（habitat suitability index, HSI）可用于综合评价一种生物对复杂动态环境中各因子的适宜程度，是研究生物与环境因子之间的相互关系，开展栖息地修复和渔业资源可持续利用的重要途径[1]。HSI模型最早于20世纪80年代由美国科学家用于描述野生动物的栖息地质量，近年来，已广泛用于渔业生物环境适宜性评价[2-3]和渔场分析[4-5]。
黄河口水域属于典型的河口生态系统，河水入海带来丰富泥沙和各种营养盐类物质，海域内饵料生物丰富，是黄、渤海渔业生物的产卵场、育幼场和索饵场[6]。该水域生态系统在自然变化和人类活动的双重压力下，海洋生物栖息环境受到严重干扰，鱼类种群结构发生了很大变化，甚至部分鱼类产卵场消失[7-8]。虽然学者对黄河口水域鱼卵、仔稚鱼的种类组成、分布特征及其季节变化进行了分析[9-10]，但是有关栖息地适宜性的研究尚未见报道。鮻（Liza haematocheila）是黄河口水域重要的经济渔业对象，每年春季在浅海或河口咸淡水区产卵，孵化后的仔鱼随着潮汐进入沿岸生长。鱼卵、仔稚鱼是鱼类生活史的关键期，是海洋鱼类资源补充和可持续利用的基础[11-12]，鱼卵、仔稚鱼的数量和分布是评价产卵场、估算渔业资源补充量最直接有效的信息，也是渔业资源养护管理的重要参考依据之一[13]。本研究以春季黄河口近岸水域鮻为研究对象，通过分析多种环境因子，确定鮻鱼卵、仔稚鱼分布的关键影响因子及各因子权重，建立关键环境因子的适宜度曲线，并通过HSI模型评价其栖息地适宜性，以期为鮻栖息地保护和修复、资源可持续利用提供基础数据。
1 材料与方法
1.1 数据来源及预处理
本研究所用数据来源于2020年4月－5月在黄河口近岸海域（119°00ʹ－119°25ʹ E、37°20ʹ－38°05ʹ N）开展的产卵场调查，根据海况，4月份的调查分为两个时段。调查站位分布见图1，具体调查时间、采样站位数及捕获样品数量见表1。调查网具为大型浮游生物网 （网口内径0.8 m, 网身孔径0.5 mm, 网口面积0.5 m2）。采用表层水平拖网采样，每站拖网约10 min，拖速2.0 kn左右。利用RBR maestro3多参数水质分析仪在每个站位同步测定水温、盐度、水深、溶解氧浓度，用萃取荧光法测定叶绿素浓度。
表 1 2020年4月－5月黄河口近岸海域产卵场调查时间、站位数及捕获样品数量Tab. 1 Survey time, station and the number of ichthyoplankton collected in the coastal waters of the Yellow River Estuary in April and May of 2020月份 时间 站位个数 鱼卵数量 仔稚鱼数量 4月 18日－19日，26日－29日 31 5801（12*） 3197（17*） 5月 5月24日－6月1日 31 0 177（12*） 注： *表示出现鱼卵/仔稚鱼的站位数。4月18日－19日调查的9个站位中，仅在2个站位共捕获20粒鱼卵，1个站位捕获1尾仔稚鱼 样品用5%的甲醛水溶液固定并带回实验室，利用形态学方法在解剖镜下进行种类鉴定、计数等。样品的采集、固定和数据处理均按照《海洋调查规范第6部分：海洋生物调查》（GB/T 12763.6－2007）进行。将鮻鱼卵、仔稚鱼数据进行统计，以每网鮻鱼卵（粒）、仔稚鱼（尾）的实际数量为指标计算其相对资源密度（粒/网或尾/网）。
遥感水温被证实用于近岸海域渔业生态研究是完全可行的，可以很好地解释鱼类分布的环境特征[14]，考虑到遥感数据易于获取和同步性的优点，本研究采用遥感海表水温代替实测水温。遥感水温来自NASA反演的全球卫星遥感三级数据产品，时间分辨率为8 d，空间分辨率为9 km （http://oceancolor.gsfc.nasa.gov）。利用R程序读取研究区范围内的数据，获取调查站位经纬度对应的温度值。
离岸距离指调查站位到岸边的最短距离，用于分析鮻鱼卵、仔稚鱼分布与距离岸边远近是否有关。离岸距离采用ArcGIS软件Analysis Tools模块下的Proximity计算。
1.2 环境因子优化及其权重
根据鮻的生态习性及相关文献[15]，环境变量初步选择海表温度（SST）、海表盐度（SSS）、表层叶绿素浓度（Chl a）、水深（Depth）、离岸距离（DS）、溶解氧浓度（DO）6个因子。在VIF多重共线性分析[16]的基础上，利用GAM（generalized additive model）模型[17-18]对以上环境因子进行筛选，并计算关键影响因子的权重。
GAM模型公式如下：
$$ {\mathrm{log}}_{10}(Y+1)=\text{α}+{\sum }_{1}^{k}{f}_{i}\left({x}_{i}\right)+\varepsilon $$ (1) 式中：
$ Y $ 为鱼卵和仔稚鱼的相对资源密度之和，因为实际调查中有零值站位出现，所以采用相对资源密度加1，再进行对数化处理；$ {x}_{i} $ 为各环境因子；$ {f}_{i}\left({x}_{i}\right) $ 为样条平滑函数；$ k $ 为环境因子个数；$ \alpha $ 为截距项；$ \varepsilon $ 为误差项。关键影响因子的权重由GAM模型中各因子的偏差解释率（deviance explained）计算得到，公式如下：
$$ {W}_{j}={D}_{j}/{\sum }_{1}^{n}{D}_{j} $$ (2) 式中：
$ {W}_{j} $ 为第$ j $ 个关键因子的权重；$ {D}_{j} $ 为第$ j $ 个关键因子的偏差解释率；$ n $ 为关键因子个数。1.3 SI模型
适宜性指数（suitability index, SI）是根据物种丰度与栖息地环境因子之间的功能关系来评估物种的栖息地适宜性的一种方法[19]。本研究中，将各关键环境因子按一定的区间间隔（SST、SSS、Chl a和Depth分别以1℃、0.5、0.5 mg/m3和1 m为区间间隔）划分为若干段，统计各区间内鱼卵、仔稚鱼相对资源密度，某一区间内的鱼卵、仔稚鱼相对资源密度除以所有区间鱼卵、仔稚鱼相对资源密度的最大值获得单个环境因子的适宜性。由于鮻鱼卵、仔稚鱼在调查海域分布不均匀，最大值和最小值量级差距较大，直接以相对资源密度数据建模会降低
$ SI $ 的精度，需要对原始数据进行对数标准化处理。计算公式如下：$$ {SI}_{j,m}=\frac{{\mathrm{log}}_{10}\left({y}_{j,m}+1\right)}{{\mathrm{log}}_{10}\left({y}_{j,\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}+1\right)} $$ (3) 式中：
$ {y}_{j,m} $ 为第$ j $ 个关键因子第$ m $ 个区间段鱼卵、仔稚鱼相对资源密度（合并计数）；$ {y}_{j,\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}} $ 为第$ j $ 个关键因子所有区间鱼卵、仔稚鱼相对资源密度的最大值，考虑到在实际调查中出现零值站位的情况，采用相对资源密度加1后取对数。$ {SI}_{j,m} $ 为鱼卵、仔稚鱼对于第$ j $ 个因子$ m $ 区间段的适宜性指数值，$ SI $ 的取值范围为0～1，当$ SI $ 值为1时，表示该区间内的环境最适宜鮻鱼卵、仔稚鱼生存，相对资源密度最高；当$ SI $ 值为0时，表示该区间内的环境不适宜鮻鱼卵、仔稚鱼生存，相对资源密度为0。以各段的
$ SI $ 值为因变量，对应区间段环境因子的最小值为自变量，利用R样条平滑函数建立$ SI $ 与关键环境因子之间的关系模型[20]。1.4 HSI模型
考虑到各关键环境因子对鮻鱼卵、仔稚鱼分布的影响程度不同，
$ HSI $ 模型采用加权平均法构建[1,19]：$$ HSI={\sum }_{1}^{n}{W}_{j}{SI}_{j} $$ (4) 式中：
$ {W}_{j} $ 为第$ j $ 个关键因子的权重；$ {SI}_{j} $ 为第$ j $ 个关键因子的适宜度。1.5 绘制HSI分布图
利用ArcGIS 10.2 Spline插值生成关键影响因子的单因子评价图层，根据公式（4）计算HSI，采用普通Kriging插值法绘制黄河口鮻早期补充群体HSI空间分布图，并统计各适宜性等级的面积。
2 结果与讨论
2.1 环境因子的选取
在GAM模型中逐步加入环境因子后，根据各因子的显著性水平、偏差解释率以及模型的AIC（akaike information criterion）值筛选关键影响因子。在因子具有显著性（p<0.05）的基础上，AIC值越小，偏差解释率越高，模型的拟合效果越好。根据GAM分析结果，本研究选择了海表温度、海表盐度、叶绿素浓度和水深构建HSI模型，模型累计偏差解释率为77.29%（表2）。
表 2 GAM模型拟合结果Tab. 2 Results from GAMs fitting加入的因子 累计解释
偏差/（%）单因子
解释偏差/（%）AIC 显著性
检验P海表温度 52.85 52.85 253.62 0.0000 +海表盐度 58.69 5.84 249.18 0.0022 +叶绿素浓度 74.48 15.79 233.91 0.0058 +水深 77.29 2.81 228.82 0.0313 +溶解氧浓度 0.0986 +离岸距离 0.6984 2.2 环境因子的权重
根据GAM模型结果赋予各关键环境因子权重，每一个环境因子的权重由其对GAM模型总偏差的贡献率确定（公式2）。海表温度对总偏差贡献率最大，为68.38%；叶绿素浓度次之，为20.43%；海表盐度为7.55%；水深对总偏差贡献率最小，为3.64%。
2.3 环境因子适宜度曲线
鮻鱼卵、仔稚鱼出现站位的各环境因子分布范围表明，4月和5月，鮻鱼卵、仔稚鱼出现站位的海表温度差异明显，为两个完全不同的区间，这是因为春季近岸水域升温较快，5月海水温度升高；海表盐度、叶绿素浓度和水深在4月和5月的范围值基本一致（表3）。因此将两个月份的数据合并分析，生成各环境因子的适宜度曲线。
表 3 4月和5月鮻鱼卵、仔稚鱼出现站位的各环境因子范围Tab. 3 The suitable ranges of environmental factors for occurrence of mullet Liza haematocheila ichthyoplankton in April and May月份 海表
温度/℃海表盐度 叶绿素浓
度/mg·m−3水深/m 4月 10.66～15.71 26.54～29.41 0.63～4.13 1.2～8.5 5月 18.66～22.23 26.61～28.67 0.99～5.20 1.0～10.4 图2为黄河口近岸海域鮻鱼卵、仔稚鱼对各环境因子的适宜度指数曲线。鮻鱼卵、仔稚鱼的适宜海表温度范围为12 ℃～15 ℃和19 ℃～22 ℃，分别为鮻鱼卵、仔稚鱼4月和5月的最适温度。适宜表层盐度范围为26.5～29.0，当表层盐度小于28时，随着盐度升高，适宜性增大；当表层盐度大于28时，适宜性指数与表层盐度呈负相关关系，随着盐度升高，适宜性下降。鮻鱼卵、仔稚鱼的最适叶绿素浓度范围为1.0～3.5 mg/m3，在适宜范围内，适宜性先上升后下降。水深较浅的海域适宜鮻鱼卵、仔稚鱼生活，2～6 m水深范围是其最适宜的水深。
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图 2 鮻鱼卵、仔稚鱼对表层水温、表层盐度、叶绿素浓度和水深的栖息地适宜性指数曲线Fig. 2 Habitat suitability index curves of SST, SSS, Chl a concentration and water depth for mullet Liza haematocheila ichthyoplankton2.4 鮻鱼卵、仔稚鱼栖息地适宜性分布
根据HSI评价结果，分别计算得到4月和5月鮻鱼卵、仔稚鱼不同栖息地指数下的面积及比重（表4）。结果表明，4月，区域内的HSI均高于0.3，0.5～0.6和0.6～0.7范围内的面积最大，所占比重均达到23%；0.8～0.9之间的面积次之，所占比重为16.83%；HSI在0.5以上的面积所占总比重高达91.76%。5月，区域内的HSI为0.2～0.9，0.6～0.7之间的面积最大，所占比重为40.02%；0.5～0.6之间的面积次之，所占比重为28.39%；HSI在0.5以上的面积比重为81.15%。与4月相比，5月HSI大于0.7的面积明显减少，4月HSI在0.7以上的面积比重高达45.69%，5月HSI在0.7以上的面积比重仅为12.74%。
表 4 2020年4月－5月不同HSI值下面积及比重Tab. 4 Area and percentages under different HSI values in April and May 2020HSI 4月 5月 面积/km2 比重/（%） 面积/km2 比重/（%） 0.2～0.3 / / 50.64 2.80 0.3～0.4 73.11 4.05 117.00 6.48 0.4～0.5 75.73 4.19 172.71 9.56 0.5～0.6 416.58 23.07 512.77 28.39 0.6～0.7 415.36 23.00 722.77 40.02 0.7～0.8 263.08 14.57 139.65 7.73 0.8～0.9 303.97 16.83 90.46 5.01 0.9～0.98 258.17 14.29 / / 4月－5月，黄河口近岸水域鮻鱼卵、仔稚鱼的最适栖息地空间分布变化明显（图3）。4月，最适栖息地分布在莱州湾海域，其次为黄河入海口及入海口北部的部分水域。5月，最适栖息地分布在黄河入海口周边水域，莱州湾作为栖息地的适宜性降低。
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图 3 2020年黄河口近岸水域鮻鱼卵、仔稚鱼栖息地适宜性分布Fig. 3 Habitat suitability distribution of mullet Liza haematocheila ichthyoplankton in the coastal waters of the Yellow River Estuary in 20202.5 讨论
（1） 环境因子的选择及优化
海洋生物的活动和分布、繁殖和生长都与海洋环境密不可分[21]，海洋环境是海洋生物赖以生存的基础，影响鱼类与栖息地间的关系[15]，合理选择影响因子和确定各因子的权重是HSI模型构建的关键，通常根据文献资料、先验知识和数据的获得性选择环境因子。本研究根据水温、盐度、叶绿素浓度等环境因子对鱼类活动的重要影响以及鮻本身的生态习性[22-26]，初选海表温度、海表盐度、叶绿素浓度、水深、离岸距离和溶解氧浓度作为影响黄河口近岸海域鮻鱼卵、仔稚鱼栖息地的环境因子进行模型构建。但考虑到同一环境因子对同一物种分布的影响会因地域、季节、生长阶段等的变化而不同[27-28]，因此，需要对初选的环境因子进行筛选和优化，以保证最优环境因子组合，提高模型效果[29]。本研究利用GAM模型对初选环境因子进行筛选，结合各因子的显著性检验和模型拟合结果，最终确定HSI模型构建的优选环境因子。GAM模型结果表明，溶解氧浓度和离岸距离并非关键影响因子。根据《近岸海洋生态健康评价指南》（HY/T 087－2005），溶解氧浓度≥6 mg/L即为一级水域，满足鱼类生长需求，2020年4月－5月31个调查站位获得的溶解氧浓度均大于9.5 mg/L，表明春季黄河口水域的溶解氧浓度适宜鮻鱼卵、仔稚鱼生存，不制约其空间分布。水深是影响黄河口水域鮻鱼卵、仔稚鱼分布的关键因子（表2），1～7 m水深范围内分布较多（图2，图4）；莱州湾水深较浅（图4），随着离岸距离增加，水深变化缓慢，调查范围内均适宜鮻鱼卵仔稚鱼生存；而黄河入海口及以北水域水深变化剧烈，鮻鱼卵、仔稚鱼基本靠岸分布。因此，就整个研究区来看，离岸距离在统计学上没有意义，但仅就莱州湾来看，相对资源密度大的站位基本分布在离岸最近且有河流入海的水域（图4-a），这与宋秀凯等[30]的研究结论一致。
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图 4 鮻鱼卵、仔稚鱼（鱼卵、仔稚鱼合并计数）密度和水深分布关系Fig. 4 Distribution of mullet Liza haematocheila ichthyoplankton in relation to water depth（2） 鮻鱼卵、仔稚鱼适宜栖息地的空间分布
研究发现，4月－5月，鮻鱼卵、仔稚鱼适宜栖息地的空间分布差异显著。4月，鮻鱼卵、仔稚鱼栖息地适宜性以莱州湾最高，其次为黄河入海口附近以及入海口以北的部分水域。5月，最适宜的栖息地则主要分布在入海口附近水域，特别是两沙嘴的中间水域，莱州湾的适宜性次之。莱州湾位于黄河入海口南部，沿岸有多条河流入海，尤其是黄河入海带来了大量的冲淡水和陆地营养盐，形成了营养盐丰富、低盐度、水温适宜等环境特征，使得莱州湾海域成为黄、渤海多种渔业资源种类重要的产卵场、索饵场和育幼场[31-32]。鱼卵不具备主动游泳的能力[33]，在不考虑海流、敌害生物摄食等因素的影响时，鱼卵的数量分布主要由生殖群体的产卵活动所决定[34]。莱州湾属于半封闭型海湾，湾内水文状况相对稳定，作为重要产卵场，是生殖群体的聚集地，4月以鱼卵数量居多（表1），因此，4月最适宜的栖息地分布在莱州湾内。仔稚鱼具有一定的游泳能力[33]，对低盐度的水流具有很强的趋流性[35]，且能主动索饵[36]，在饵料生物丰富的区域，仔稚鱼的游泳速度变缓甚至停留在生物分布区。黄河入海口处陆源营养物质丰富，蕴育了大量生物有机体，为鱼类幼体生长育肥提供了丰足的食物；另外，春季降雨量小，黄河入海径流相对较少，河口段水位处于相对稳定期，且入海口区域水文要素垂向混合强烈，温、盐、密度分布均匀[37]，黄河入海口处形成了有利于仔稚鱼发育的稳定水文条件；此外，两沙嘴之间存在一个岬角涡旋[38]，仔稚鱼易被捕陷于涡旋内，因此，黄河入海口附近水域为仔稚鱼最适宜的栖息地分布区。4月，鱼卵和仔稚鱼并存，最适宜的栖息地为适宜鱼卵分布的莱州湾海域，其次为适宜仔稚鱼分布的黄河入海口区域；5月，全部为仔稚鱼，最适宜的栖息地为黄河入海口附近水域，其次为莱州湾海域和入海口北部部分水域，与4月相比，适宜栖息地面积缩小且向河口转移（图3）。对黄河口近岸海域鮻鱼卵、仔稚鱼相对资源密度的空间分布研究表明，4月－5月，鱼卵集中分布在莱州湾近岸水域，仔稚鱼在莱州湾和黄河入海口口门水域均有分布[14]，本研究对鮻鱼卵、仔稚鱼栖息地适宜性的评价结果与其一致。
4月和5月，鮻鱼卵、仔稚鱼适宜栖息地均分布在水深相对浅的水域（图3和图4）。春季是气温上升期，受陆地暖空气和水深的影响，水温呈现近岸高、远岸低的特点，可能导致生殖群体向近岸浅水区聚集产卵；同时，河流入海带来丰富的营养盐和低盐水系，形成了产卵繁殖的有利条件。这与鮻喜分散分布在近岸浅水，一般在距离岸边2～8 km的海区或河口港湾产卵[39]的论述相符。
3 结 论
（1）本研究利用GAM方法优化了鱼类栖息地适宜性指数模型的关键影响因子，并确定了各关键因子的权重，海表温度、海表盐度、叶绿素浓度和水深是构建黄河口近岸海域鮻鱼卵、仔稚鱼栖息地适宜性指数模型的关键环境因子，影响程度从大到小依次为海表温度、叶绿素浓度、海表盐度、水深。
（2）4月黄河口近岸海域鮻鱼卵、仔稚鱼的栖息地适宜程度显著高于5月，4月和5月，HSI在0.5以上的面积比重分别为91.76%和81.15%，HSI在0.7以上的面积比重分别为45.69%和12.74%。栖息地适宜性的空间分布明显不同，4月最适栖息地分布在莱州湾海域，其次为黄河入海口及入海口北部的分散水域；5月最适栖息地分布在黄河入海口周边水域，莱州湾次之。
（3）因数据量有限，本研究将所有数据用于模型构建，未能利用数据进行模型精度验证，但鮻鱼卵、仔稚鱼栖息地适宜性的评价结果符合其生态习性，并与相关研究一致，从侧面验证了评价方法的可行性和评价结果的准确性。
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图 2 鮻鱼卵、仔稚鱼对表层水温、表层盐度、叶绿素浓度和水深的栖息地适宜性指数曲线
Fig. 2. Habitat suitability index curves of SST, SSS, Chl a concentration and water depth for mullet Liza haematocheila ichthyoplankton
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图 3 2020年黄河口近岸水域鮻鱼卵、仔稚鱼栖息地适宜性分布
Fig. 3. Habitat suitability distribution of mullet Liza haematocheila ichthyoplankton in the coastal waters of the Yellow River Estuary in 2020
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图 4 鮻鱼卵、仔稚鱼（鱼卵、仔稚鱼合并计数）密度和水深分布关系
Fig. 4. Distribution of mullet Liza haematocheila ichthyoplankton in relation to water depth
表 1 2020年4月－5月黄河口近岸海域产卵场调查时间、站位数及捕获样品数量
Tab. 1 Survey time, station and the number of ichthyoplankton collected in the coastal waters of the Yellow River Estuary in April and May of 2020
月份 时间 站位个数 鱼卵数量 仔稚鱼数量 4月 18日－19日，26日－29日 31 5801（12*） 3197（17*） 5月 5月24日－6月1日 31 0 177（12*） 注： *表示出现鱼卵/仔稚鱼的站位数。4月18日－19日调查的9个站位中，仅在2个站位共捕获20粒鱼卵，1个站位捕获1尾仔稚鱼 
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表 2 GAM模型拟合结果
Tab. 2 Results from GAMs fitting
加入的因子 累计解释
偏差/（%）单因子
解释偏差/（%）AIC 显著性
检验P海表温度 52.85 52.85 253.62 0.0000 +海表盐度 58.69 5.84 249.18 0.0022 +叶绿素浓度 74.48 15.79 233.91 0.0058 +水深 77.29 2.81 228.82 0.0313 +溶解氧浓度 0.0986 +离岸距离 0.6984
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表 3 4月和5月鮻鱼卵、仔稚鱼出现站位的各环境因子范围
Tab. 3 The suitable ranges of environmental factors for occurrence of mullet Liza haematocheila ichthyoplankton in April and May
月份 海表
温度/℃海表盐度 叶绿素浓
度/mg·m−3水深/m 4月 10.66～15.71 26.54～29.41 0.63～4.13 1.2～8.5 5月 18.66～22.23 26.61～28.67 0.99～5.20 1.0～10.4
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表 4 2020年4月－5月不同HSI值下面积及比重
Tab. 4 Area and percentages under different HSI values in April and May 2020
HSI 4月 5月 面积/km2 比重/（%） 面积/km2 比重/（%） 0.2～0.3 / / 50.64 2.80 0.3～0.4 73.11 4.05 117.00 6.48 0.4～0.5 75.73 4.19 172.71 9.56 0.5～0.6 416.58 23.07 512.77 28.39 0.6～0.7 415.36 23.00 722.77 40.02 0.7～0.8 263.08 14.57 139.65 7.73 0.8～0.9 303.97 16.83 90.46 5.01 0.9～0.98 258.17 14.29 / /
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1. 谢伟，邓华堂，蒲艳，倪达富，成必新，唐锡良，陈大庆，段辛斌，田辉伍. 黑水河中华纹胸鮡栖息地适宜性指数算法筛选及评估. 水生生物学报. 2025(04): 144-155 . 
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